Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Мы мало знаем о силах, управляющих движением ионов по плазмодесмам. Некоторые физиологи растений полагают, что плазмодесмы представляют собой открытые поры, через которые ионы быстро диффундируют, причем скорость и направление нетто-движения определяются исключительно размерами пор и разностью концентрации тех или иных ионов внутри и снаружи клеток. Сейчас невозможно проверить, правильна ли эта интерпретация. У некоторых растений плазмодесма имеет два отдельных канала (см. рис. 2.33): внутреннюю часть центральной десмотрубочки и цитоплазму, лежащую между десмотрубочкой и мембраной, отграничивающей плазмодесму. Не известно, диффундируют ли растворы по обоим этим каналам и какова роль каждого канала.
До недавнего времени лишь немногие физиологи растений признавали важность симпластного транспорта. Объясняется это главным образом тем, что до появления электронного микроскопа плазмодесмы было трудно увидеть. Сейчас исследователи во многих лабораториях уделяют большое внимание таким аспектам, как ультраструктура и электрические свойства плазмодесм, а также локализации в них ионов. Мы вправе ожидать, что в ближайшем будущем наше понимание симпластного транспорта станет значительно более глубоким.
ТРАНСПОРТ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИИ
Ионы поступают в растение в результате их диффузии из почвенного раствора в клеточные стенки корневых волосков и других эпидермальных клеток. Затем, прежде чем переместиться в другие части растения, они транспортируются в симпласт или апопласт. Если ион поступает в сцмпласт, пройдя через плазмалемму наружной клетки корня, то его последующее передвижение от клетки к клетке будет происходить по плазмодесмам. Кроме того, он может двигаться по апопласту, пока не достигнет пояска Каспари (см. рис. 7.14). Так как ни вода, ни растворенные ионы не могут диффундировать через суберинизи- рованные клеточные стенки, образующие поясок Каспари, все ионы, перед тем как двигаться дальше, должны пройти через дитоплазму клеток эндодермы. Одни ионы могут проникать че
рез мембранные барьеры легче, чем другие. Поэтому свойства плазмалеммы клеток корня важны для контролирования обмена минеральными веществами между почвой и надземными частями растения. Наряду с избирательной проницаемостью мембран большую роль играет также активный транспорт многих ионов. Отрицательно заряженные ионы обычно активно транспортируются в клетку, так как их перемещение в клетку путем диффузии тормозится внутренним отрицательным потенциалом. Избыточное поступление некоторых катионов, например Na+, благодаря диффузии нейтрализуется активным выделением этих ионов из клетки, т. е. они активно выбрасываются растением.
Проникнув в цитоплазму клетки эндодермы, ионы могут продолжить движение по симпластному пути через плазмодесмы к какой-либо клетке перициклического слоя или, покинув симпласт, они могут достичь посредством диффузии или активного транспорта ксилемы или апопластной зоны стелы. Если ионы продолжают транспортироваться по стеле через симпласт, то в конечном счете они должны будут оставить протопласт и пересечь клеточную мембрану, прежде чем попадут в полость какого-либо мертвого элемента коилемного сосуда. Мы знаем, что ионы накапливаются в ксилемных трубках в те периоды, когда наблюдается слабый водный ток. Поскольку при этом ионы должны перемещаться как внутрь по меньшей мере одной клетки, так и из нее, очевидно, что две стороны некоторых мембран, вероятно, эндодермальных клеток, обращенные к поверхности и внутрь корня, должны обладать разными ионотранспортными свойствами.
Поступив в ксилему, ионы не могут перейти обратно.® симпласт, так как их диффузии препятствует избирательная проницаемость клеточных мембран, в то же время их путь в почву через апопласт блокирован пояском Каспари. Накопление ионов в ксилеме увеличивает концентрацию растворенных веществ в ксилемном соке, что может привести к развитию корневого давления, рассмотренного в гл. 6. Ионы в ксилеме, переносимые восходящим транспирационным током, перед проникновением в протопласт живой клетки должны быть вновь поглощены плазмалеммой. Каков бы ни был путь ионов, растение, очевидно, сводит к минимуму число плазмалеммных барьеров, которые данный ион должен пересечь, чтобы достичь своей конечной цели.
Подвижность минеральных ионов
После поступления в ксилему корня большинство ионов транспортируется в надземные части растения, но некоторые попадают во флоэму и переносятся вместе с друшми растворен?
ными веществами к потребляющим клеткам в растущем корневом апексе и к зонам запасания питательных веществ. Вновь поглощенные ионы 'свободно перемещаются по растению. Однако использование этих ионов в клетке может быть связано с их включением в какую-нибудь структурную молекулу. Формирующиеся ткани требуют непрерывного снабжения всеми основными минеральными ионами. Бели все они поступают из почвы, то растение не испытывает никаких трудностей. Однако когда какого-либо минерального иона нехватает, его иногда можно получить при распаде сформировавшихся ранее молекул в старых клетках. Так, N, образующийся при расщеплении аминокислот, и Mg2+, возникающий при распаде хлорофилла, передвигаются из более старых частей растения в молодые растущие клетки. Такое перемещение подвижных питательных элементов осуществляется, вероятно, по флоэме. Удаление этих элементов из более старых клеток ускоряет старение и вызывает появление симптомов минеральной недостаточности в более старых частях растения.
