Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
I
CH2
COOH
COOH
I
HC — NH,
COOH
I
с =0
I
<снг)2
COOH
н*о
CHa
I
o=c —
Амиднад 2 J группа
Глутаминовая кислота
Щавелевоуксусная кислота а-Кетоглута- ровая кислота
Аспарагин
Аспарагино-- вая кислота
X Трансформация углеродных цепей
соон
I
НС — NH2
I
Н?— ОН Серин
СООН
I
ШС — NHj
I
COOH
Н2с-—NHa
? I
<сн 2)z
соон
Глицин
СООН н
I + I
н*с—NH2 —с=0
Производ
ное
формаль - дегиля
7-Аминомас- пяная кислота
Глутамино- вая кислота
Рис. 7.6. Три способа образования аминокислот.
единения, как азотистая кислота (HONO) и гидроксиламин <NH2OH).
Аммиак токсичен для растительных клеток, поэтому он не должен накапливаться в них в больших количествах. Аммиак обычно превращается в аминокислоты, вступая в реакцию с а-кетоглутаровой кислотой (метаболит цикла Кребса), в результате чего образуется глутаминовая кислота, а при дальнейшем добавлении аммиака — глутамин, амид глутаминовой кислоты (рис. 7.6). Другие аминокислоты синтезируются в ходе ферментативного процесса переаминирования, при котором глутаминовая кислота взаимодействует с другими кетокислотами, предшественниками новых аминокислот, перенося на них свою аминогруппу н превращаясь вновь в а-кетоглутаровую кислоту. Аспарагиновая кислота является одним из первых продуктов реакции переаминирования. В этом случае рецептором аминогруппы служит щавелевоуксусная кислота. При дополнительном связывании аммиака с аспарагиновой кислотой образуется аспа-
Л юг лмшферы
Ленитрификация микроор] анизмами
Азо.фНкСНрч « шие микроорг, шимы
Бобовые ** s
Молния
Азот Щ
I
животных
I
Люшып фонд почвы
Аммонийный Aiui растения ^
азо'1 почвы ", V* тт
" Нитратный ч ' азот почвы ,s ' s
Рис. 7.7. Круговорот азота. Азот почвы, живых существ и атмосферы находится в состоянии постоянного круговорота.
рагин — амид аспарагиновой кислоты. Преимущественно в форме этих четырех компонентов — глутаминовой кислоты, глутамина, аспарагиновой кислоты и аспарагина — и транспортируется фиксированный азот от клеток корпя по всему растению5. Некоторые аминокислоты образуются путем модификации углеродного остова предсуществующей аминокислоты.
Таким образом, общий круговорот азота в природе представляет собой обратимый переход его свободной газообразной формы в атмосфере в фиксированную форму в почве или биологической системе. В растительных клетках поглощенные нитраты вновь восстанавливаются до аммиака, который затем связывается с определенными органическими кислотами, в результате чего образуются аминокислоты, а затем белки. Эти вещества перевариваются животными и превращаются в животные белки и азотистые продукты обмена — мочевину и мочевую кислоту. В конечном счете все животные и растения отмирают и разлагаются в почве с образованием простых азотистых веществ, таких, как аммиак. Эти вещества постоянно рециркулируют через биологические системы, создавая круговорот азота (рис. 7.7). Благодаря действию денитрифицирующих бактерий фиксированный азот в виде свободного молекулярного азота возвращается в атмосферу, откуда он опять может фиксироваться бактериями. Денитрификация — довольно расточительный процесс. Его можио теперь замедлить ,в почве с помощью химических соединений, специально предназначенных для этой цели. Их применение должно оказать существенную помощь сельскому хозяйству.
Фермент нитрогеназа, который связывается с молекулой- N2(N = N) И восстанавливает ее до аммиака (NH3), может также присоединять ацетилен (НС = СН) и восстанавливать его до этилена (НС = СН). Обнаружение этой активности лежит в основе метода, с помощью которого азотфиксирующую активность растения можно определить непосредственно в поле. Определенное количество ацетилена в виде газа вносится в корнеобитаемую среду растения и через некоторое время удаляется» Количество ацетилена, превращенное в этилен, служит показателем азотфиксирующей способности корней данного растения. Поскольку как ацетилен, так и этилен являются газами, даже- незначительные их количества можно анализировать методом газовой хроматографии, позволяющим без больших затрат быстро получать точные данные. Используя этот метод, физиологи растений исследовали азотфиксирующую способность растений! сои в онтогенезе и изучили физиологические факторы, 'влияющие на эффективность процесса. Это важно для выявления путей; дальнейшего повышения продуктивности растений.
ПОГЛОЩЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ИЗ ПОЧВЫ И ТРАНСПОРТ ИОНОВ ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ
Теперь, когда мы рассмотрели минеральные элементы, необходимые для нормального роста растений, следует обсудить* как они поступают в растение из внешнего мира. Минеральные вещества обычно .поглощаются из почвы с помощью корней- Поскольку они могут поступать в небольших количествах также и через листья, внекорневое внесение некоторых микроэлементов стало стандартным сельскохозяйственным методом. Минеральные вещества почти всегда поглощаются растением в форме ионов. Эти ионы должны сначала пересечь плазмалемму* чтобы проникнуть в цитоплазму, а затем и мембрану, окружающую вакуоль или какую-либо клеточную органеллу, с тем чтобы попасть в тот или иной внутренний компартмент цитоплазмы.
