Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
ные насосы лри поглощении солей. Скорость поглощения определенного элемента, который используют обычно в виде радиоактивного изотопа, измеряют при разных концентрациях других элементов в растворе. Типичный опыт на корнях овса показывает, что при повышении концентрации К+ с 0 до 0,02 мМ скорость его поглощения увеличивается линейно, а затем этот прирост становится более медленным по мере того, как концентрация К+ приближается к 0,20 мМ (рис. 7.10,Л). Большинство других ионов поглощается медленнее, чем К+, тем не менее кривые их поглощения похожи на кривую, полученную для К+. Особый интерес представляет то, что кривые поглощения ионов имеют сходство с графиками, характеризующими зависимость скорости ферментативных реакций от концентрации субстрата (см. рис. 2.16). Поэтому возможно, что мембранные белки функционируют как ферменты, облегчающие движение ионов через мембрану. При этом скорость поглощения определенного иона достигает своего максимума тогда, когда все центры переноса в этих белках, предназначенные для данного иона, оказываются занятыми.
Когда концентрация КС1 во внешней среде становится выше первого «уровня насыщения» — от 1 до 50 мМ (рис. 7.10,5), скорость поглощения К+ вновь возрастает. Однако при таких высоких концентрациях соли специфичность для иона К+ снижается, так как его поглощение может изменяться под влиянием самых разнообразных ионов. Пока не установлено, участвуют ли в поглощении ионов К+ многие переносчики разных типов (один из них специфичен для иона К+, а другие имеют актив-
Рис. 7.11. Влияние КС1 иа гидролиз АТР до ADP+Pt измеряли в обогащенной плазматическими мембранами фракции, полученной из корней овса. Мембранная фракция была приготовлена по схеме, приведенной иа рис. 2.1. Реакционная смесь содержала АТР, MgSO« и RC1, pH 6,5. При выделении Pi образуется окрашенное вещество, измеряемое спектрофотометрически. (Leonard, Hodges. 197I3. Plant Physiol., 52, 6—12, с изменениями.)
Внутриклеточное Мембрана Внеклеточное
Рис. 7.12. Гипотеза «переносчика», объясняющая поглощение ионов клетками корней. Белок Х~, присутствующий в плазмалемме, образует комплекс с К+ иа наружной стороне мембраны. Этот комплекс перемещает К+ через мембрану и вводит его в цитоплазму, используя энергию, освобождающуюся прн гидролизе АТР до ADP-fPi. Затем переносчик подхватывает другой ион К+.
кые центры, которые могут быть заняты несколькими различными катионами) или за все фазы поглощения К+ отвечает один переносчик.
На плазмалемме клеток корня овса недавно был обнаружен фермент, способствующий гидролизу АТР до ADP и Р; в присутствии К+. Помимо того что активность этой ATP-азы повышается при наличии к+ в среде (рис. 7.11), зависимость такого эффекта от концентрации К+ имеет поразительное сходство с графиком v поглощения К+ интактными корнями овса (ср. с рис. 7.10). Очевидно, этот фермент действует как переносчик,.
использующий для транспорта ионов К+ через плазмалемму энергию, образующуюся при распаде АТР. Хотя детали механизма активного транспорта остаются в основном невыясненными, имеющиеся данные позволяют предполагать, что мембранный белок-переносчик вначале связывается со своим специфическим ионом, а затем изменяет свою конфигурацию под влиянием АТР. Когда же переносчик в конце концов расщепляет АТР, его конфигурация возвращается в первоначальное состояние и ион высвобождается, но уже на противоположной стороне мембраны (рис. 7.12).
Взаимодействие и антагонизм ионов
Некоторые ионы могут влиять на поглощение и транспорт других ионов (рис. 7.13). Например, повышение концентрации Rb+ во внешнем растворе снижает поглощение К+, и наоборот; С1- и Вг- также действуют как взаимные антагонисты. Наличие Na+, напротив, оказывает незначительное влияние на поглощение Rb+, но снижает поглощение Li+. По-видимому, определенные группы ионов «конкурируют» за специфические участки локализованного в мембране переносчика. Эти участки, очевидно, соответствуют геометрии конкурирующих ионов.
Иногда поглощение того или иного иона может предотвратить вредные влияния, обусловленные избыточным поглощением другого иона. Например, К+ и другие одновалентные катионы имеют тенденцию уменьшать вязкость цитоплазмы и увеличивать текучесть и проницаемость мембран, тогда как двухвалент-
Рис. 7.13. Конкурентное влияние К+ и Na+ иа поглощение Rb+. Слева— обычный график; справа — графики зависимости величин, обратных скорости поглощения Rb+, от величины, обратной концентрации Rb+. Такие графики, построенные по методу двойных обратных величин, в случае ферментативных реакций обычно дают прямые линии (см. рис. 2.17). Видно, что К+ оказывает конкурентное влияние на поглощение Rb+, тогда как Na+ проявляет лишь незначительный эффект. (Bpstein, Hagan. 1952. Plant Physiol., 27, 457—474, с изменениями.)
ные катионы, например Са2+, оказывают противоположное влияние. Из-за таких взаимодействий, названных антагонизмом ионов, для корректировки дефицита отдельных минеральных веществ под растения обычно вносят смеси солевых растворов, а не отдельные соли,
