Иммунология. Том 2 - Дэвид Г.
ISBN 5-03-000497-1
Скачать (прямая ссылка):
17.5.1. Хелперные Т-клетки (Тх, ТЬ)
Во всех экспериментальных системах образования антител в ответ на бараньи эритроциты и гаптены хелперные Т-клетки имеют фенотип Ly~l+2/3-. Предшественники хелперов также содержат Ly-1 [8, 58, 60]. Т-хелперные клетки могут быть подразделены на Th-1 (Ly-l+lJ_) и Th-2 (Ly-l+lJ+), которые действуют синергично. Хелперные клетки, участвующие в образовании цитотоксических Т-клеток, тоже имеют фенотип Ly-l+2/3~. Они содержат также Ly-6 и Ly-7, в то время как у их предшественников Ly-7 отсутствует [2].
17.5.2. Клетки гиперчувствительности замедленного типа (Тгнт )
Во всех известных системах ТГзт имеют фенотип Ly-l+2~ (табл. 17.7). Кроме того, они содержат Ly-5. Клетки Ly-l+2/3~ способны также синтезировать лимфокины. Т-лимфоциты, супрессирующие ГЗТ, возникающую в ответ на эритроциты лошади, имеют фенотип Ly-l+2~5+6+ [2, 61].
17.5.3. Клетки, участвующие в отторжении трансплантата (Т от» TGr)
Как и клетки Тх и Тгзт> клетки Тот имеют фенотип Ly-l+2/3~ [2, 62]. Этот результат был получен в следующих опытах. Клетки, обработанные антисывороткой, вводили тимэктомированным и облученным мышам (реципиентам), затем определяли способность мышей отторгать трансплантаты. Те мыши, которым вводили клетки Ly-l+2/3~, отторгали трансплантат, а те, которым вводили клетки Ly-l~2/3+, — нет. Более того, мыши, получившие клетки Ly-l+2/3_, не имели цитотоксических Т-клеток (Ly-l+2/3+; см. ниже) [62]. Отсюда был сделан вывод, что в отторжении трансплантата цитотоксические Т-клетки не участвуют. Имеются данные о том, что Тот более родственны клеткам Тгзт [63]. Показано, что клетки Тот содержат антиген Ly-5 [62].
Сходство фенотипа Ly описанных трех типов клеток дает основание думать, что хелперная функция Т-клеток, отторжение трансплантата и гиперчувствительность замедленного типа осуществляются одними и теми же клетками. Так ли это или нет, пока еще не известно. Решение этого вопроса, по-видимому, значительно облегчилось бы, если бы были получены антитела, различающие эти клеточные популяции.
17.5.4. Цитотоксические Т-клетки (Тс)
Фенотип Ly (Ly-1, Ly-2/З) цитотоксических Т-клеток значительно варьирует в зависимости от иммунизирующего антигена. При первичной реакции на аллогенные клетки Тс имеют фенотип Ly-l+2/3+5+6+7~, а при вторичной реакции — Ly-l~2/3+. Такой же фенотип имеют Тс против антигена H-Y и клеток, зараженных вирусом. Ly-б экспрессируется на поверхности Тс против аллогенных клеток, но его нет у их предшественников [1, 2] (табл. 17.7).
17.5.5. Супрессорные Т-клетки (Ts)
Как в реакции образования антител, так и при формировании Тс супрессорные клетки, за редким исключением, имеют фенотип Ly-l_2/3+ (табл. 17.7). При образовании Тс клетки Ts имеют также антиген Ly-б, но не Ly-7. Как указывалось выше, ГЗТ супрессируется клетками Ly-l+2/3_, а реакция трансплантата против хозяина — клетками Ly-l+2/3+ [1, 2, 64] (табл. 17.10). Фенотип IJ этих клеток рассматривается в гл. 18.
17.5.6. Регуляторные Т-клетки
Недавние работы о природе Т-клеток, регулирующих иммунные реакции, продемонстрировали существование сложных регуляторных циклов [65, 66]. В них участвуют три типа клеток: с фенотипом Ly-l+2/3~, Ly-l+2/3+ и Ly-l~2/3+. Клетки Ly-l+2/3" (сходные с Th) не только предоставляют помощь и усиливают иммунные реакции, но также супрессируют их в результате индукции клеток Ts, имеющих фенотип Ly-2/3+Qa-l+IJ+. Клетки Ly-l+2/3_, индуцирующие супрессию, имеют также антиген Qa-1; для индуцирования супрессии они должны взаимодействовать с клетками Ly-l+2/3+IJ+ [67]. Выявление этих межклеточных взаимодействий в той части иммунного ответа, которая осуществляется Т-клетками, представляет собой сложный пример использования антител к антигенам Ly. Подобные регуляторные механизмы более подробно рассматриваются в гл. 4 и в специальном обзоре [65].
17.5.7. Реакции Т-клеток на митогены
Клетки, реагирующие на Т-клеточные митогены ФГА или Кон А, имеют фенотип Ly-l+2/3+5+6+Qa-2+Qa-3+. Их, однако, можно различить по наличию антигена Ly-7: он есть у клеток, реагирующих на Кон А, но его нет у клеток, реагирующих на ФГА [2].
По сравнению с обилием информации о Т-клеточных популяциях, обобщенном в табл. 17.11, мы крайне мало знаем о популяциях В-клеток. Lyb-2 экспрессируется всеми В-клетками, a Lyb-3,4,5,6 и 7 обнаруживаются у многих В-клеток (40—60%). Природа этих антигенов пока еще изучена плохо, но вполне возможно, что они играют непосредственную роль в антигенной активации, а следовательно, и в функционировании клеток (например, Lyb-2, 3 и 4). Антигены РС-1 и РС-2 маркируют конечные стадии дифференцировки В-клеток. Были получены моноклональные антитела к В-клеткам на ранней стадии дифференцировки [53]. В ближайшем будущем подразделение В-клеток на субпопуляции может стать не менее подробным, чем в случае функциональных Т-клеток.
Таблица 17.11. Функции Т-клеток Ly-1+, Ly-2/3+ и Ly-123+ в иммунитете (по [1—3])
