Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, данные, полученные благодаря сочетанию био-акустического и поведенческого анализа, не оставляют сомнений в слуховых способностях лягушек (рис. 215). Эти же данные позволяют
более глубоко проанализировать и объяснить некоторые материалы, полученные в электрофизиологическом эксперименте. Так, например, было показано, что волокна VIII нерва, идущие от амфибиальной папиллы и имеющие максимум чувствительности на частоте 200 Гц, при добавлении тона частотой 500 Гц такой же или меньшей интенсивности полностью тормозят ответ (Frishkopf, Goldstein, 1963; Furman,
Рис. 215. Кривые слуховой чувствительности лягушки Rana temporaria по элек-трофизиологическим данным разных авторов.
По оси абсцисс — частота тонов, кГц; по оси ординат — интенсивность, дБ относительно 0.00002 Па. 1 — получена на основании оценки порогов ответов слуховых нейронов среднего мозга (по: Вартанян, Хачунц, 1982), 2 — по порогам суммарных электрических ответов слухового центра среднего мозга (по: Егорова, 1988).
Frishkopf, 1964). Очевидно, торможение активности волокон при добавлении тона, энергия которого в спектре призывного сигнала минимальна, является одним из механизмов высокой специфичности слуха этих животных (Capranica, Moffat, 1975). Все эти данные свидетельствуют о корреляции между звуковой средой, с которой имеет дело слуховая система амфибий (Gerhardt, 1974), и характеристиками их слуха (Fuzessery, Feng, 1983).
8.3. СЛУХОВАЯ СИСТЕМА РЕПТИЛИИ
Строение наружного, среднего и внутреннего уха животных, относящихся к классу рептилий, чрезвычайно различно. Подчас невозможно объяснить наличие или отсутствие тех или иных деталей строения периферического слухового аппарата адаптационными из-
менениями в процессе приспособления к условиям существования или известными в настоящее время функциональными особенностями слуха.
Система звукопередачи
Некоторые рептилии имеют хорошо развитое среднее ухо и барабанную перепонку, соединенную косточками с определенными структурами, передающими колебания к внутреннему уху. В то же время часть рептилий вообще не имеет наружного уха и барабанной перепонки (Ophidia, Amphisbaenia, Chamaeleonidae).
1965).
1 — барабанная перепонка, 2 — экстроколумелла, з — колумелла, 4 — барабанная полость (воздух), 5 — вестибулярная лестница, 6 — барабанная лестница, 7 — круглое окно, 8 — геликотрема, 9 — заднечелюстной отросток, 10 — VIII нерв, 11 — мозг.
В среднем ухе рептилий обнаружены структуры, аналогичные имеющимся у млекопитающих (рис. 216). Тимпанальная полость, заполненная воздухом, широко открывается в фаринкс. Ее пересекает колумелла (аналог стремечка), достигающая овального окна. Колумелла переходит в экстраколумеллу, которая с помощью хрящевой ткани присоединяется к барабанной перепонке. В тимпанальную полость открывается также отверстие, аналогичное круглому окну млекопитающих. Такая система хорошо проводит и усиливает звуковые воздушные колебания (Wever et al., 1963, 1965; Wever, Peterson, 1963; Wever, 1965, 1978). Соотношение площадей барабан-
мй перепонки и стремечка 30—50 близко к оптимуму. Разнообразные эсобенности строения среднего уха различных рептилий рассмотрены в ряде работ (Miller, 1966, 1968; Wever, 1968; Baird, 1970; Gans, Wever, 1972; Turner, 1980).
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо рептилий, так же как наружное и среднее, имеет существенные отличия у разных видов. Эти отличия касаются прежде всего размеров и формы слуховой базилярной папиллы, являющейся аналогом улитки млекопитающих. Размеры папиллы не коррелируют с размером тела животного и его массой (Miller, 1966,
1968, 1980). Величина лагены также характеризуется существенными индивидуальными вариациями. У змей и черепах лагена отделена сужением от слуховой папиллы, но объединена у ящериц. Сенсорной частью лагены является ма-кула, покрытая отолитами, напоминающая саккулярную и утри-кулярную макулы вестибулярной части внутреннего уха млекопитающих.
Строение внутреннего уха рептилий (ящерица Gerrhonotus multi-carinatus) представлено на рис. 217. Слуховая папилла содержит чувствительные слуховые волосковые клетки и поддерживающие их
Рис. 217. Строение внутреннего уха (улитки) ящерицы Gerrhonotus multi-carinatus (по: Turner, 1980).
1 — мембрана круглого окна, 2 — лимбус, 3 — средняя лестница, л — подножная пластинка слуховой косточки, 5 — текториальная мембрана, в — вестибулярная лестница, 7 — лагенарная отолитовая мембрана, 8 — геликотрема, 9 — базиллярная папилла, 10 — базиллярная мембрана, и — тимпанальная лестница, 12 — VIII нерв, ганглий VIII нерва.
опорные клетки. Текторальная мембрана покрывает поверхность папиллы. Волосковые и поддерживающие их опорные клетки расположены рядами на базилярной мембране, подвешенной между двумя хрящевыми стенками. Папилла разделяет эндолимфу кохлеарного протока от перилимфы вестибулярной лестницы. Количество волосковых клеток варьирует (Wever, 1965, 1967а, 1967b; Miller, 1980). Например, если в базилярной папилле Chameleonidae содержится 40—60 волосковых клеток, у Gekkonidae — от 40 до 2000, то у Сго-codilia — более 10 000. У леопардовой ящерицы оно составляет 65, а у ящерицы Gekko gecko равно 1600. У разных видов Amphisbaenida количество волосковых клеток колеблется в пределах 100—150.
