Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Слуховые волокна от обеих папилл заканчиваются в дорсальном ядре, но неизвестно, имеется ли конвергенция волокон от разных папилл на одних и тех же клетках. Возможно, дорсальное ядро является гомологом кохлеарного ядра млекопитающих, но эквивалентных клеточных групп, соответствующих дорсальному и вентральному кохлеарным ядрам, у амфибий идентифицировать не удалось (Кар-pers et al., 1936)
Верхняя олива появляется у Anura, но отсутствует у Urodela, а также у амфибий, не обладающих развитым слуховым аппаратом, приспособленным для восприятия звуковых сигналов в условиях су-
хопутной жизни. Верхняя олива получает перекрещенные и непере-крещенные афференты от дорсальных ядер. Латеральный лемникс (называемый также латеральным бульботектальным трактом) содержит пересекающиеся и непересекающиеся волокна от дорсального ядра и гомолатеральной и контралатеральной верхней оливы (Campbell, Boord, 1974; Жарская и др., 1981). Четко ограниченных групп ядер латерального лемникса не обнаруживается, хотя по ходу пучка волокон имеются группировки рассеянных клеток. Восходящий слуховой путь заканчивается преимущественно в n. isthmi покрышки и torus semicircularis среднего мозга.
Torus semicircularis состоит из нескольких клеточных групп: ламинарного ядра, субэпендимального ядра средней линии, главного, крупноклеточного и комиссурального ядер. Большинство клеток главного ядра имеют дендрит, направленный каудовентрально (Бибиков, Сорока, 1979). Из них главное, крупноклеточное и ламинарное ядра отвечают на слуховую стимуляцию, комиссуральное и суб-эпендимальное ядра не являются, возможно, слуховыми. Не получено также доказательства, что n. isthmi отвечает на звуковые стимулы, по крайней мере у анестезированных лягушек (Potter, 1965а, 1965Ь). Гомология ядер torus semicircularis среднего мозга амфибий со слуховыми центрами среднего мозга у млекопитающих анатомически не установлена, хотя функциональные характеристики нейрональных реакций имеют много общего. Имеются данные о тонотопической организации среднемозговых ядер (Mohneke, 1982, 1983).
Слуховые пути, идущие от среднего мозга в передние отделы мозга, почти не изучены. Восходящие связи торуса начинаются от его крупноклеточной части и направляются в центральное таламическое ядро и в область n. isthmi, предполагается связь таламических слуховых структур с ядрами стриатума и медиального паллиума (Wilczinski, Northcutt, 1977, 1983). Прямых связей со структурами преоптической зоны не обнаружено (Schmidt, 1984), хотя есть основания полагать, что возможность проявления слуховых связей с этим отделом мозга зависит от гормонального статуса животного (Urano, Gorbman 1981).
Таламическая слуховая зона у амфибий выражена слабо (Жарская и др., 1981). Слуховое представительство в стриатуме (Mudry, Сар-ranica, 1980) является, вероятно, проекцией центрального ядра таламуса через латеральный пучок.
Характеристики слуха
Первые доказательства наличия слуха у лягушек были представлены еще в 1903 г. Ерксом (Yerkes, 1903, 1905). Он показал, что свистки и звонки увеличивают частоту дыхания животных, а квакание одной особи вызывает квакание других, при этом он обнаружил, что время реакции на тактильное и зрительное раздражения укорачивается, если за секунду до их предъявления воспроизводится звуковой сигнал. Последнее позволило установить диапазон действующих частот от 25 до 5000 Гц. Аналогичные данные были получены на жабе (Bruyn, Nifteric, 1920), причем эффективность действия
звукового сигнала на тактильный и зрительный раздражители отмечалась в течение 10 с. Корбел (Corbeille, 1929) сообщил, что эффективный диапазон частот, вызывающий изменение частоты дыхания у лягушек, находится в пределах 100—8000 Гц. В более поздней работе Клирокопера и Сибабина, выполненной с помощью аналогичной методики на лягушках Rana pipiens и R. clamitans, показано, что эффективными являются звуки более широкого диапазона: от 30 до 15000 Гц, причем наиболее низкие пороги дыхательной "реакции наблюдались в диапазоне частот 400—2000 Гц (Kleerkoper, Sibabin, 1959).
Частотные границы слуха лягушки-быка (R. catesbeiana) и зеленой древесной лягушки (Hila cinerea cinerea), установленные с помощью оценки гальванической реакции кожи, сходны и находятся в диапазоне 50—5000 Гц. При этом чувствительность реакции достигает уровней звукового давления 0.01 Па (Weiss, Strother, 1965). Обнаружены также два максимума чувствительности у зеленой древесной лягушки — 600—800 и 2000 Гц.
Изучение слуховой функции лягушек с помощью пищевых или оборонительных условнорефлекторных методик не имело успеха. Рефлексы на звук были неустойчивы, а результаты, полученные в этих опытах, — неоднородны. В связи с этим абсолютные и дифференциальные пороги не были исследованы (Blankenagel, 1931; Diebschlag, 1934; Бару, 1955; Карамян, 1956; Strother, 1962; Brzoska, 1981).
В настоящее время о слухе лягушек можно судить преимущественно по данным электрофизиологических исследований (Радионова, 1963; Feng, 1982). В частности, весьма перспективными представляются работы, выполненные с помощью естественных звуковых сигналов, продуцируемых животными данного вида в условиях естественного поведения (Grinnel, 1969; Loftus-Hills, Johnstone, 1970; Бибиков, 1987). Применив метод анализа физических компонентов естественного брачного сигнала лягушки-быка, а также предъявления естественного или синтезированного сигнала для вызова звукового ответа — квакания других самцов и движения самок в направлении хора самцов, — Капраника (Capranica, 1966, 1977) обнаружил ряд закономерностей. Во-первых, необходимо наличие в сигнале двух пиков энергии — в области частот 100—300 Гц и около 1500 Гц; во-вторых, энергия низкочастотной зоны должна быть равной энергии высокочастотной зоцы; в-третьих, низкочастотный компонент наиболее эффективен в том случае, если энергия сосредоточена в зоне частот 200 Гц; в-четвертых, энергия на частоте 200 Гц должна быть равной или больше энергии на частоте 500 Гц; в-пятых, перемещение низкочастотного максимума энергии в область более высоких частот в синтетическом звуке вызывает полное прекращение ответа других особей. Призывные звуки других видов самцов лягушек и жаб, а также молодых (неполовозрелых) самцов того же вида не вызывают ответных реакций других особей.
