Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
1978).
лении сигнала (тона) и маскирующего звука. В частности, если два источника локализуются на одном и том же азимуте, то критическое отношение на 7 дБ больше (т. е. маскировка больше на 7 дБ), чем при угле между направлением сигналов 85°. Считается, что этот феномен связан с дирекциональными характеристиками слуха рыб (Shuijf, Buwalda, 1980).
Прямые измерения критических полос у рыб проведены в нескольких работах (Tavolga, 1974; Hawkins, Chapman, 1975). Порог на частоте 500 Гц измерялся как функция ширины полосы маскирующего шума, центрированного на той же частоте. Чувствительность к чис-стым тонам падала при расширении ширины полосы не более чем на 200 Гц. Эта величина сопоставима с чувствительностью, измеренной для обезьян на частоте 500 Гц (Fay, Popper, 1980). У Gadus morhua критическая полоса составляет около 100 Гц на частоте 360 Гц и 60 Гц на частоте 160 Гц.
Во всех случаях тональный или узкополосный сигнал маскируется тонами разных интенсивностей. Величина маскировки представлена относительно максимально возможного уровня, наблюдаемого для данной частоты. Для G. morhua маскировка измеряется путем определения порога на сигнал, в присутствии маскера фиксированной интенсивности. Для С. auratus маскировка определялась по уровнюмаскера, необходимого для того, чтобы сделать неслышимым сигнал, фиксированный на уровне 15 дБ над порогом в тишине.
Интересно отметить, что для сигналов, частота которых выше 400 Гп, кривые имеют два пика: первый — около 300—400 Гц, второй — на частоте сигнала. Тоны 100—200 Гц малоэффективны как маскеры. Возможно, это связано с детекцией модуляции, возникающей на зтих частотах при одновременном действии сигналов из двух источников.
Временные эффекты различения амплитудной модуляции представлены в ряде работ (Fay, 1970, 1972; Fay, Popper, 1980, и мн. др.).
Существует несколько предположений о механизмах частотного анализа в слуховой системе рыб. Временной принцип анализа возможен благодаря синхронизации частоты звука и частоты нервного разряда (Furukawa, Ishii, 1967). Фэй (Fay, 1972) показал, что золотая рыбка способна различать периодические компоненты амплитудно-модулированных сигналов. Тот факт, что изменения ритма модуляции вызывают изменение условий реакций, рассматривается автором как одно из доказательств временного принципа анализа звука в центральной нервной системе.
Пространственный принцип может быть основан на включении различных сенсорных элементов при действии звуков разной частоты (Tavolga, 1967). Резонансный принцип может осуществляться благодаря тому, что определенные волокна, идущие от рецепторных органов, настроены на различные звуковые частоты. Возможно, наконец, сочетание нескольких механизмов частотного анализа. Очевидно, что этот вопрос нуждается в дальнейшем детальном исследовании.
Данные, касающиеся анализа звуков по другим параметрам — длительности, крутизне фронта, ритму, — немногочисленны и противоречивы. Офут (Offutt, 1967, 1971), например, показал, что пороги на тональные посылки возрастают с уменьшением длительности сигнала. Поппер (Popper, Fay, 1972), напротив, обнаружил, что пороги одинаковы как при малой (меньше 10 мс), так и при большой длительности (более 500 мс) звука. Можно допустить, что этот факт свидетельствует о возможности детекции сигналов малых длительностей, которые излучаются рыбами в естественных условиях.
Теоретические предпосылки анализа пространственного расположения источника звука представлены в цитированной выше работе Бергайка, который аргументирует возможность локализации только в ближнем поле источника. Хотя сам факт локализации звука у рыб был обнаружен еще в 1935 г. Фришем и Диграфом, вопросы о способах ее осуществления остаются открытыми. Например, отсутствует полный перечень преимуществ специализированных адаптивных связей лабиринта через цепь косточек с плавательным пузырем, не описаны свойства детектирующей системы, ее функциональная ориентация, биологическое значение, область использования и мн. др. Обзор проблем, связанных с локализацией объектов под водой, дан в работе (Shuijf, Buwalda, 1980).
8.2. СЛУХОВАЯ СИСТЕМА АМФИБИЙ
Переход от водного к наземному образу жизни потребовал развития у позвоночных животных специализированных структур, согласующих сопротивление проводимых по воздуху звуков с сопротивлением жидкостей внутреннего уха. К числу первых земноводных позвоночных относятся амфибии — Anura, Urodela, Apoda. Но только у лягушек и жаб развилось среднее ухо со слуховыми косточками, которое позволяет им слышать звуки как в воздушной, так и в водной ;реде. Саламандры и тритоны не имеют подобного образования и располагают слуховой системой, свойственной водным животным.
Система звукопередачи
Среднее ухо у амфибий содержит барабанную перепонку а цепь слуховых косточек или же одну косточку — колумеллу, которая передает колебания барабанной перепонки структурам внутреннего уха. Наружное ухо у амфибий отсутствует. Барабанная 1ерепонка находится на поверхности тела, непосредственно соприкасается с внешней средой и имеет вид кожного покрова. Эта перегонка имеет большую массу и толщину, что является невыгодным ; точки зрения приема и передачи высокочастотных колебаний. Считается, что наилучшее соотношение площадей, согласующих импеданс шешней воздушной среды и жидкостей внутреннего уха, должно быть жоло 30 (Бибиков, 1987; Смирнов, 1984) — у амфибий это соотно-пение составляет величины от 2 до 130. Н. Г. Бибиков (1987) объяс-шет такой большой разброс тем, что колумелла замыкает только
