Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Периферические рецепторы органов Барта конвергируют на ипси-латеральной стороне на группе центральных интернейронов, отвечающих на слуховые и вибраторные стимулы (Salmon, Horch, 1976; Salmon et al., 1977). Центральные нейроны обеспечивают восприятие вибраций и звуков в широкой полосе частот, соответствующей полосе звуковых и вибраторных стимулов, сопровождающих различные формы поведения.
У насекомых известно три типа приборов, воспринимающих колебательные процессы п пространственно разделенных относительно друг друга. Это — тимпанальные органы (приемники звукового давления или градиента давления), церкальные органы (приемники смещений ближнего поля и колебательных смещений в волнах давления), а также подколенные органы (приемники вибраций, распространяющихся по субстрату). Все органы построены из однотипных хордотональных систем, имеющих черты сходства с таковыми у членистоногих (Попов, 1982). Из этих трех органов только тимпанальные органы саранчовых, бабочек и цикад не имеют проприоцеп-тивной и вибрационной чувствительности и являются специализированными приемниками звуков, разделяясь у разных видов по морфологической и функциональной специализации (Попов, 1982, 1985).
Принципы кодирования и обработки информации на периферии слуха позвоночных и беспозвоночных животных имеют много общего. Анализ, проведенный А. В. Поповым (1985, с. 226—228), свидетельствует о следующем. Так же как и у позвоночных животных, рецепторы у насекомых являются тоническими элементами, которые реагируют на звук реакциями, длительность которых соответствует длительности звука, а частота и число импульсов в ответе пропорциональны логарифму интенсивности звука в диапазоне 20—45 дБ над порогом. Распределение элементов по порогам обеспечивает широкий динамический диапазон слуха, который составляет 70—80 дБ у сверчков, 80—90 дБ у цикад. Это лежит в пределах величин, обеспечивающих хорошую реакцию на изменение интенсивности звука. По динамическому диапазону эти величины близки к таковым у ряда позвоночных; у птиц и млекопитающих их диапазон составляет 120— 140 дБ.
Абсолютная чувствительность слуха весьма различна у разных насекомых, но наибольшая характерна для прямокрылых и цикад, у которых она составляет 5—15 дБ на оптимальных частотах слуха относительно 0.00 002 Па.
Многие виды насекомых воспринимают достаточно широкий диапазон частот (Eisner, 1974). Особенности и ширина этого диапазона определяются строением рецепторов, механикой дорецепторного уровня и экологией вида. Ширина полосы восприятия частот вполне сравнима у позвоночных и беспозвоночных животных. Если суммировать частотные диапазоны всех трех типов органов, воспринимающих звуковые колебания у прямокрылых, то общий частотный диапазон составит 0—100 кГц, что намного шире, чем у некоторых позвоночных животных. Считается также, что сходны принципы кодирования частоты. На низких частотах (до нескольких сот герц) наблюдается синхронизация с этими частотами разряда волокон первого порядка, отражая частоту звука (принцип залпов). При высоких частотах звука импульсация рецепторов отражает уже не отдельные волны, а узор амплитудной модуляции, т. е. огибающую звука (принцип места). У беспозвоночных, как и у позвоночных, различия в функциональных свойствах рецепторов и даже центров во многих известных случаях связаны с особенностями механических систем, передающих внешнее колебание на рецептор, и способом крепления рецептора, а не со свойствами собственно рецепторов и центров. Это свидетельствует также о том, что у всех живых организмов эволюция слухового восприятия на уровне периферического отдела сводится в первую очередь к преобразованию способа передачи колебаний среды на рецепторную клетку, осуществляемого механическими приспособлениями.
Принципы работы волосковых клеток как механорецепторов, обеспечивающих слуховое восприятие, во многом сходны у различных представителей животного мира как позвоночных, так и беспозвоночных. Роль микрорычагов, преобразующих колебания частиц среды или механических частей уха в деформации механочувствитель-ного субстрата клетки, выполняют реснички или стереоцилии.
Механочувствительный субстрат находится у апикальной мембраны дендрита и связан с базальным аппаратом реснички. Его деформация приводит к высвобождению химических посредников, изменяющих проводимость апикальной мембраны, в результате чего возникает рецепторный потенциал. Распространяясь электротонически по клетке, он вызывает генерацию распространяющихся потенциалов действия в электрочувствительном участке мембраны, которые передаются в центральную систему. Такая общая схема двухступенчатого механизма механорецепции, рассмотренная А. В. Поповым (1985), приложима к насекомым и, вероятно, некоторым позвоночным (Dallos, 1985), однако она нуждается в уточнении, развитии и расширении сравнительно-физиологических сопоставлений.
8.7. ОТ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ СЛУХА
К ПРОБЛЕМАМ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ
Начало первых проявлений отличий млекопитающих от рептилий относится ко времени более 100 млн. лет тому назад (Romer, 1966). Фактически та группа, из которой развивались млекопитающие, — это предшественники современных рептилий. Они появились очень скоро после появления рептилий вообще (Romer, 1966; Hopson,
