Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Амфибиальная макула в виде полосы шириной в 15—20 клеток располагается в открытой части папиллы на дорсальной стенке, а в замкнутой расширяется и смещается в медиальную сторону; в ма-куле насчитывается 700—750 рецепторных клеток.
Над клетками амфибиальной папиллы располагается волокнистая текториальная мембрана веерообразной формы, которая частично закрывает просвет папилло-саккулярного отверстия.
Базилярная папилла располагается латеральнее, ниже и каудаль-нее амфибиальной папиллы таким образом, что ее передняя часть лежит на уровне замкнутой части амфибиальной. Трубка папиллы не-
прямая, ее латеральная стенка образует значительное /выпячивание, так что в горизонтальном плане папилла имеет вид ^вогнутого усеченного конуса. Небольшая макула, в которой насчитывается 45— 50 клеток, расположена на наиболее тонкой и корр'гкой стенке базилярной трубки, на дорсомедиальной ее части. Волокна, иннервирующие базилярную макулу, идут от задней ветви VIII нерва вместе с волокнами, иннервирующими ампулу заднего полукружного канала, и проходят между амфибиальной и лагенарной ветвями нерва. Базилярная ветвь VIII нерва идет непосредственно у медиального края соединительнотканного кольца и, разделяясь на пучки, подходит к макуле. В целом базилярная ветвь очень коротка, всего лишь чуть больше толщины самого кольца. Базилярная папилла находится в тесной связи с лагеной, являясь ее возможным производным.
Лагена лежит вентромедиально по отношению к базилярной па-пилле и неподвижно соединена перилабиринтной тканью с медиальной стенкой костной капсулы. Она имеет сложную форму конуса с закругленной вершиной и уплощенной медиальной стенкой размером 600x400x500 мкм. Внутри лагены в области пластинки по дуге длиной около 400 мкм находится макула чувствительных клеток. Параллельно макуле располагается лагенарный отолит, который имеет характерную дугообразную форму. Вершина лагены и ее латеральная стенка, как бы натянутая между концами подковы, довольно тонки и состоят из нескольких слоев клеток. О роли рецепторных образований в восприятии звуков разного диапазона в основном судили по микрофонным потенциалам (Цирульников, 1974). Вопрос
о существовании бегущей волны во внутреннем ухе амфибий долгое время оставался нерешенным, недавно получены нейрофизиологические подтверждения наличия этой волны (Hillery, Nerrins, 1984).
Исследование топографии и строения различных рецепторных образований внутреннего уха травяной лягушки (Вартанян и др.,
1985) дополнили литературные данные (de Burlet, 1934; Винников, Титова, 1961; Geisler et al., 1964; Титова, 1968; Винников, 1971; We-ver, 1974; Lewis, Li, 1975; Lewis et al., 1982; Тихомирова, 1982; Levis, Hudspeth, 1983).
Афферентные волокна VIII нерва, иннервирующие четыре чувствительных образования внутреннего уха, представляют собой отростки биполярных клеток, тела которых сконцентрированы в трех участках: в передней веточке, задней веточке и в области разделения нерва на переднюю и заднюю ветви (Larsell, 1934; Geisler et al., 1964; Вартанян и др., 1985). Имеются также физиологические данные о наличии в составе VIII нерва эфферентных волокон (Schmidt, 1963). Анатомические материалы свидетельствуют о том, что эфферентные волокна идут почти исключительно к амфибиальной папилле (Flock, Flock, 1966; Robbins et al., 1967).
Общие свойства базилярной и амфибиальной папилл представляются очень сходными (Yerkes, 1905), однако детальная структура папилл различается весьма существенно. Базилярная папилла имеет несравненно более простую морфологию в отличие от амфибиальной папиллы, которая содержит примерно в десять раз больше волоско-
вых клеток, иннервируемых в три раза большим количеством нервных волокон. На э^ом основании можно предполагать, что и в функциональном отношении амфибиальная папилла более сложна, чем базилярная (Lombard, 1980).
Механика движений жидкостей в системе внутреннего уха лягушки, особенно передачи движения жидкостей в момент раздражения волосковых клеток, изучена недостаточно. Детальное описание отдельных образований внутреннего уха амфибий представлено в ряде работ (Burlet, 1928, 1929а, 1929Ь, 1934; Вартанян и др., 1985).
Центральные отделы слуховой системы
VIII нерв состоит из двух ветвей — передней (дорсальной) и задней (вентральной). Передняя ветвь преимущественно вестибулярная, а задняя (смешанная) содержит волокна от обеих папилл, нижней части саккулярной макулы, кристы заднего канала и лаге-нарной макулы (рис. 214). Нервные пучки от амфибиальной папиллы входят в продолговатый мозг наиболее дорсально и каудально, тогда как волокна от кристы заднего канала, базилярной папиллы, ла-генарной и саккулярной макул входят в продолговатый мозг последовательно более вентрально и рострально (Boord et al., 1970). Каждый нейрон задней ветви может быть связан с несколькими волоско-выми клетками, а одна клетка — с несколькими дендритами (Lewis et al., 1980; Levis, Hudspeth, 1983). Общее число волокон у лягушки-быка около 2500 (Dunn, 1976).
В продолговатом мозгу взрослых лягушек имеются дорсальное и вентральное ядра, различающиеся по клеточному составу, причем вентральное ядро по ряду признаков сравнимо с ядром Дейтерса у млекопитающих. Эти два ядра получают афферентные связи от n. statoacousticus. Центральные проекции n. statoacousticus у Rana pipiens и R. catesbeiana изучались экспериментально с помощью методов дегенерации и серебрения (Boord et al., 1970; Gregory, 1972; Mehler, 1972). Перерезка задней ветви или разрушение заднего ганглия дают картину выраженной терминальной дегенерации в области дорсального ядра и слабую дегенерацию в области вентрального ядра. В вентральном ядре (Аданина, 1975) заканчиваются преимущественно вестибулярные волокна, а также волокна от лагенарной макулы. Ла-генарный и саккулярный нервы имеют также отчетливые проекции в гранулярном слое мозжечка.
