Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 246

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 240 241 242 243 244 245 < 246 > 247 248 249 250 251 252 .. 297 >> Следующая

Аудиограммы рыб, не обладающих веберовским аппаратом, весьма существенно отличаются от аудиограмм, рассмотренных выше. Прежде всего обращает на себя внимание факт существования значительно более высоких порогов у всех исследованных представителей рыб, у которых отсутствует веберовский аппарат. Кроме того, различия порогов в зоне максимальной чувствительности у разных видов рыб очень велики — до 70 дБ. Наибольшая чувствительность слуха регистрируется, как правило, в области более низких частот — 200—800 Гц. Интересно отметить, что для морских рыб максимумы чувствительности находятся в сходных диапазонах, а для пресноводных рыб максимальная чувствительность слуха сдвинута в сторону низких частот (100 Гц).
Следует подчеркнуть, что слуховая чувствительность Ostariophysi в диапазоне максимальной чувствительности 300—500 Гц равняется 40—45 дБ относительно уровня 1 мкбар, что составляет такие же величины пороговой энергии звука, как и у человека при измерении на тех же частотах в воздухе (Autrum, Poggendorf, 1951; Poggendorf, 1952). Столь высокая чувствительность лежит ниже уровня шумов океана. Это значит, что в зоне оптимальной слышимости слуховая система рыб должна постоянно выделять полезный сигнал на фоне окружающего шума (Cahn et al., 1969, 1970; Tavolga, 1974). Сигналы связи импульсного характера (Winn, 1964; Протасов, 1965; Николь-
ский и др., 1968), по-видимому, лучше других звуков воспринимаются слуховой системой рыб (Протасов, Крумень, 1974).
Несмотря на то что пороги частотного различения у рыб занимают промежуточное положение как по абсолютным значениям, так и по верхнему пределу частоты между вибротактильной и слуховой
Рис. 211. Аудиограммы костно-пузырных рыб с веберовским аппаратом.
По оси абсцисс — частота звуков, кГц; по оси ординат слева — звуковое давление, дБ, относительно 1 дина^см2, справа — 2• 10~5 Па. А — Astinax mexicanus (по: Popper, 1970), С — Cyprinus carplo (no: Popper, Fay, 1972), I — Ictalurus nebulosus (no: Poggendorf, 1952), J — Astynax jordani (no: Popper, 1970).
различительной способностью человека, степень частотного различения у них достаточно велика, особенно у Ostariophisi. Исключение составляют данные Стеттера (Stetter, 1929), по которым дифференциальный порог у Phoxinus laevis по частоте составляет от 19 до 100 %. Опыты Стеттера, однако, проводились таким образом, что рыбы должны были «помнить» предшествующий тон в течение 15— 20 мин. Следовательно, в процессе различения, несомненно, участвовала долговременная память. Волфарт (Wohlfahrt, 1939) у аналогичных рыб обнаружил, что частотное различение составляет всего 6 % в области 1000 Гц.
Частотные характеристики, критические полосы и временное кодирование
Как показано при внутриклеточной регистрации активности волокон саккулярного нерва карася, спонтанный синаптический шум исчез'ает при действии низкочастотных тонов и замещается синаптическими потенциалами (Furukawa, Ishii, 1967). Вслед за начальным всплеском ВПСП с периодом тона наблюдается уменьшение потенциалов, т. е. адаптация до генерации импульса. Волокна слухового нерва спонтанно активны (Fay, Popper, 1980; Horner et al., 1981). В продолговатом мозгу нейроны также спонтанно активны и частотно-избирательны (Enger, 1973). В торусе значительная часть нейронов чувствительна к звуку (Knud-sen, 1980), даже в таламусе хрящевых рыб обнаружены избирательные вызванные ответы на звук (Bullock, Corwin, 1979).
При изучении маскировки сигналов шумом в нейронах акустических ядер продолговатого мозга золотой рыбки было обнаружено, что маскировка является функцией, противоположной частотному разделению между сигналом и мас-кером (Sand, 1971; Enger, 1973). Ответ саккулюса оказывается зависимым от частоты (Sand, 1971; Fay, Olsho, 1979). Это значит, что направление движения отолита и вызываемая этим движением активация нейронов частотно-зависима. На рис. 212 представлены кривые надстройки нейронов двух видов рыб. Очевидно, что нейроны сильно различаются между собой. Саккулярные нейроны, настроенные на самые низкие частоты, начинаются в задней части макулы, тогда как высокочастотные — в передней (Furukawa, Ishii, 19(з7; Fay, 1970, 1978). Это свидетельствует
о наличии тонотопической организации саккулярной макулы, хотя природа частотной избирательности не ясна.
Отношение уровня тонального сигнала на пороге и уровня широкополостного шумового маскера называется критическим отношением. Оно дает возможность сравнить по определенному показателю различные виды животных. Здесь надо обратить внимание на следующее. Данные для костно-пузырных рыб (золотая рыбка) не имеют существенных отличий от данных для не костно-пузырных рыб, за исключением самой высокочастотной части. Отметим, что критическое отношение зависит от азимута (направления) в поступ-
Рис. 212. Кривые частотной настройки саккулярных нейронов для двух видов рыб.
По оси абсцисс — частота тонов, кГц; по оси ординат — уровень порогового звукового давления, дБ относительно 1 дина'см2. 1 — Cottus scopius (по: Enger, 1963), 2 — Carassius auratus (no: Fay,
Предыдущая << 1 .. 240 241 242 243 244 245 < 246 > 247 248 249 250 251 252 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed