Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
часть овального окна, а каудальная часть овального окна занята хрящевым образованием, основная роль которого сводится к передаче колебаний от\убстрата через кости передних конечностей и плечевой пояс. Помимо ^еханических свойств в передаточной функции среднего уха играетхроль ротовая полость, связанная со средним ухом евстахиевой трубой. По данным Пиндера и Пальмера (Pinder, Palmer, 1983), резонанс системы ротовая полость—среднее ухо у прудовой лягушки составляет 1.5—2 кГц, а высокочастотная граница, зависящая от массы барабанной перепонки и слуховых косточек, для различных видов лягушек составляет 3—2 кГц. Поскольку барабанные перепонки имеют прямой акустический контакт, при одинаковом звуковом давлении амплитуда их колебаний может зависеть от направления звука (Feng, Shofner, 1981).
Вопрос о развитии среднего уха в процессе перехода от водного к наземному образу жизни подробно рассмотрен в ряде специальных работ (Witschi, 1955; Bergeijk, Witschi, 1957). Слух в воде у амфибий более эффективен, чем в воздухе (Цирульников и др., 1974).
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо (перепончатый лабиринт) амфибий находится внутри костной капсулы (capsula otica). Схема внутреннего уха травяной лягушки представлена на рис. 213. Нижнюю часть лабиринта образуют саккулюс и его производные — амфибиальная и базилярная папиллы и лагена. Саккулюс — довольно крупное образование лабиринта, к нижней части которого примыкают лагена и базилярная папилла, а к верхней — система полукружных каналов и амфибиальная папилла.
Саккулюс состоит из верхнего и нижнего отдёлов. Нижний саккулюс несколько больше верхнего, имеет почти шаровидную форму диаметром около 1200 мкм, на его медиальной уплощенной стенке располагается макула чувствительных клеток. Эта стенка укреплена толстой соединительнотканной пластинкой, достигающей 200 мкм в средней части, в области вхождения саккулярного нерва. Пластинка имеет овальную форму, длинной осью она направлена по ходу саккулярного нерва от задневерхнего к передненижнему краю. По отношению к сагиттальной плоскости пластинка находится под углом 35°, параллельно плоскости переднего полукружного канала.
Остальная часть саккулярной стенки очень тонка, состоит из 2— 3 слоев клеток. Изнутри саккулюс выстлан однослойным плоским эпителием, который на пластинке переходит в кубический. Макула чувствительных клеток располагается в центре пластинки, имеет почти овальную форму размером 450x550 мкм, вытянута поперек пластинки и несколько расширена кпереди. В ней насчитывается 800—850 рецепторных клеток. Саккулярный нерв отходит от передней ветви VIII нерва в виде компактного пучка волокон общим количеством 350—400 и протяженностью 800—900 мкм (рис. 214). При подходе к пластинке саккулярный нерв распадается на пучки, каждый
Рис. 213. Лабиринт лягушки Rana temporaria (по: Вартанян и др., 1985).
I — вид сзади, Б — вид снизу, слева, а. н амфибиальный нерв, а. п — амфибиальнаа апилла, б.п — базилярная папилла, б. пер — барабанная перепонка, г — ганглий VIII ерва, к — колумелла, к. к — костно-хрящевая капсула, л — лагена, л. н — лагенарный ерв, ле — мозг, п. а. к — перилимфатический амфибиальный канал, п. б. к — перилимфа-ический базилярный канал, п. ле — перилимфатический мешок, п. ц — перилимфатиче-кая цистерна, с — саккулюс, с. н — саккулярный нерв, у — утрикулюс, э. к — эндо-имфатический канал, э. м — эндолимфатический мешок, Vllln — VIII черепномозговой нерв; пл. к — клиновидная кость.
из которых в\свою очередь уже в толще пластинки распадается на еще более мелкие пучки, отличающиеся между собой по диаметру волокон. \
Нижний саккУлюс почти полностью окружен перилимфатиче-скими полостями й только в двух местах прикреплен к стенке капсулы соединительнотканными тяжами.
Верхний саккулюс расположен между нижним саккулюсом и утри-кулюсом, нависая над нижним саккулюсом в виде большой складки, которая глубоко вдается в глубь лабиринта. На оттянутом каудальном конце верхнего саккулюса как бы висят два образования: более медиально и ниже — лагена, латераль-нее и выше —базилярная папилла.
В медиальной стенке верхнего саккулюса располагается третье саккуляр-ное образование — амфибиальная папилла.
Рис. 214. Схема центральных слуховых путей амфибий (по: Gregory, 1972; Campbell, Boord, 1974; Wilczinsky, Northcutt, 1983;
Schmidt, 1984).
V — вестибулярная часть VIII нерва, ms — сак-кулярная макула; 1т — лагенарная макула, рЪ — базилярная папилла, ср — криста заднего канала, ра — амфибиальная папилла; ncv — вентральное кохлеарное ядро, ncd—дорсальное кохлеарное ядро, so — верхняя олива, tb — трапециевидное тело, И — латеральная петля, ts — torus semlcircularis; t — тектум, ni — n. isthmi, nr — n. reuniens, st — стриатум, mp — медиальный паллиум.
Амфибиальная папилла имеет сложную форму: напоминает башмачок, лежащий на боку. Длина ее составляет 1200—1300 мкм, ширина 500—600 мкм, высота 300 мкм в передней и около 450 мкм в задней части. Она граничит с утрикулюсом таким образом, что ее дорсальная стенка одновременно является вентральной стенкой утри-кулюса. Медиальная стенка амфибиальной папиллы соприкасается с медиальной стенкой капсулы, располагаясь над задней ветвью VIII нерва и ганглием, от которого папилла отделена перилимфатическим каналом.
