Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
У самок имеются две Х-хромосомы, которые конъюгируют и расходятся так же, как другие гомологи. Однако самцы обладают одной X- и одной Y-xpo-мосомой, и эти хромосомы должны конъюгировать во время первой метафазы, чтобы сперматозоиды содержали либо Х-, либо Y-хромосому, но исключалось наличие или отсутствие в них сразу обеих половых хромосом. Требуемая конъюгация становится возможной благодаря наличию небольшого участка, где имеется гомология между половыми хромосомами X и Y; эта гомология позволяет им спариваться во время первой профазы мейоза. Таким образом гарантируется правильное расхождение X- и Y-хромосом в анафазе и образование спермиев только двух типов: одни содержат Y-хромосому и дают начало эмбриону мужского пола, а другие -Х-хромосому и дают на- 1 чало эмбриону женского пола. |
14.2.7. Второе деление мейоза сходно с обычным митозом |
Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, первое из ко- | торых длится почти столько же, сколько весь мейоз, и гораздо сложнее вто- | рого (рис. 14-23). Первое деление отличается рядом уникальных особенно- § стей. Например, репликация ДНК во время фазы S, как правило, занимает | значительно больше времени, чем при митозе. Кроме того, клетки могут пре- || бывать в стадии мейотической профазы I несколько дней, месяцев и даже лет, | в зависимости от вида организма и типа образующихся гамет. Ядерная обо- | лочка остается все это время интактной и исчезает лишь тогда, когда на- I чинается формирование нитей веретеиа, т. е. когда профаза I переходит в ме- | тафазу I. I
После окончания первого деления мейоза у двух дочерних ядер вновь | образуются оболочки и начинается короткая интерфаза. В это время хромо- | сомы несколько деспирализуются, однако вскоре они опять конденсируются | и начинается профаза П. Поскольку в этот период синтеза ДНК не происхо- lj дит, создается впечатление, что у некоторых организмов хромосомы перехо- [' дят непосредственно от одного деления к другому. Профаза II у всех орга- Г низмов короткая: ядерная оболочка разрушается, когда формируется новое (' веретено, после чего, быстро сменяя друг друга, следуют метафаза II, анафаза !¦ II и телофаза II. Так же как и при митозе, у сестринских хроматид образуют- ( ся кинетохорные нити, отходящие от центромеры в противоположных напра- Г влениях. В метафазной пластинке две сестринские хроматиды удерживаются [ вместе до анафазы, когда они разделяются благодаря внезапному расхожде- 1 нию их кинетохоров. Таким образом, второе деление мейоза сходно с обы- ’ чным митозом. Единственное существенное отличие состоит в том, что здесь | имеется по одной копии каждой хромосомы, а не по две, как в митозе Мейоз заканчивается формированием ядерных оболочек вокруг четырех • гаплоидных ядер, образовавшихся в телофазе II (см. рис. 14-21, Б). Как мы ; увидим, у позвоночных к концу мейоза яйцеклетка уже полностью сформиро- 1 вана (а в некоторых случаях и оплодотворена), тогда как спермий еще только начинает свое развитие.
Заключение Ь
s
При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений из одной ' диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные. У животных начальные \ фазы формирования яйцеклетки и сперматозоида сходны. В обоих случаях в мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени :
мейоза. В этот Аериод каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид. Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, когда конъюгация каждой пары гомологичных хромосом закрепляется синаптонемалънъш комплексом. Как полагают, каждый перекрест происходит при участии крупного рекомбинационного узелка и приводит к образованию хиазмы, сохраняющейся вплоть до анафазы I. В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид. Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хро-матида попадает в отдельную гаплоидную клетку.
14.3. Гаметы
У эмбрионов всех позвоночных на ранней стадии развития определенные клетки обособляются как предшественники будущих гамет. Такие первичные половые клетки мигрируют в развивающиеся гонады (яичники у самок, семенники у самцов), где после периода митотического размножения претерпевают мейоз и дифференцируются в зрелые гаметы. Слиянием яйцеклетки и спермия после спаривания открывается иовый цикл.
Пока не ясно, по какой именно причине определенные клетки у зародыша млекопитающего превращаются в половые клетки, но известно, что по крайней мере у одного организма определяющим фактором служит какой-то компонент (или компоненты) цитоплазмы яйца: у Drosophila специфическая область цитоплазмы-полярная плазма, расположенная иа заднем полюсе яй-ца,-содержнт мелкие гранулы, богатые РНК (полярные гранулы); клетки, образующиеся в этой части яйца и содержащие полярные гранулы, становятся первичными половыми клетками и в конечном счете мигрируют в гонады, где из них развиваются ооциты или сперматоциты. Если полярную плазму ввести в передний полюс яйца, то клетки, которые должны были стать соматическими, превратятся в половые (см. рис. 15-41).
