Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 19

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 13 14 15 16 17 18 < 19 > 20 21 22 23 24 25 .. 102 >> Следующая

14.3.7. Спермни отлично приспособлены для внесения своей ДНК в яйцеклетку [13]
Если яйцеклетка-самая крупная клетка организма, то спермий (или сперматозоид) обычно меньше всех других клеток. Он выполняет две основные функции: вводит в яйцеклетку гаплоидный набор хромосом для половой рекомбинации и запускает программу развития яйцеклетки. Обладающий компактной, обтекаемой формой сперматозоид снабжен мощным жгутиком, благодаря которому он движется в водной среде (рис. 14-35). Но, несмотря на все это, подавляющее большинство этих клеток не выполняет своей миссии: из сотен миллионов спермиев, выделяемых самцом, лишь немногим удается оплодотворить яйцеклетку.
Большинство спермиев-!это клетки, «избавленные от всего лишнего», не обремененные такими цитоплазматическими органеллами, как рибосомы, эн-доплазматический ретикулум или аппарат Гольджи, присутствия которых не требуется для передачи ДНК яйцеклетке. С другой стороны, спермин содержат много митохондрий, расположенных в тех местах, где они могут наиболее эффективно снабжать энергией жгутик. Спермий обычно состоит из двух морфологически и функционально различающихся частей, заключенных в единую плазматическую мембрану: из головки, содержащей необычайно сильно уплотненное гаплоидное ядро, и хвоста, который продвигает всю клетку по направлению к яйцу и способствует прохождению головки через яйцевую оболочку. ДНК в ядре неактивна и исключительно плотно упакована, так что объем ее доведен до минимума. Хромосомы многих сперматозоидов обходятся даже без гистонов, свойственных соматическим клеткам,-вместо этого здесь имеются простые белки, обладающие большим положительным зарядом.
В головке спермия, вплотную к передней части ядерной мембраны, располагается специализированный секреторный пузырек, называемый акросомой
Рис. 14-36. Средняя часть сперматозоида млекопитающего в поперечном разрезе (по данным электронной микроскопии). Жгутик состоит из аксоыемы н девяти окружающих ее плотных волокон. Аксонема построена из двух одиночных микротрубочек, окруженных девятью двойными микротрубочками. Обратите внимание, что плотные волокна как бы обернуты митохондрией, так что расположение последней отлично обеспечивает доставку АТР, необходимого для движения жгутика.
(рис. 14-35). Этот пузырек содержит гидролитические ферменты, позволяю, щие спермию проникнуть сквозь наружные яйцевые оболочки. Когда его го-ловка приходит в контакт с яйцеклеткой, содержимое акросомы высвобождается путем экзоцитоза (так называемая акросомальная реакция\ У беспозвоночных в ходе этой реакции выводятся наружу специфические бел-ки, прочно прикрепляющие спермий к яйцевой оболочке.
Подвижный хвост спермия представляет собой длинный жгутик, аксоиема которого начинается от базального тельца, расположенного сразу за ядром. Ранее (разд. 10.2.2) уже говорилось, что аксонема состоит из двух одиночных центральных микротрубочек, окруженных девятью равноотстоящими друг err друга дублетами микротрубочек. У некоторых животных (в том числе у млекопитающих) жгутик спермия отличается от других жгутиков тем, что вокруг его аксоиемы лежат еще девять виешяих плотных волокон, так что вместо обычной схемы 9 + 2 мы имеем здесь схему 9 + 9 + 2 (рис. 14-36 и 14-37). Эти плотные волокна жестки и не способны сокращаться; не известно, способствуют ли они энергичным изгибам жгутика, которые вызываются скольжением соседних дублетов микротрубочек относительно друг друга (разд. 10.2.5). Энергию для движения жгутика доставляет гидролиз АТР, синтезируемого высокоспециализированными митохондриями, которые находятся именно там, где они больше всего нужны,-в передней части хвоста (называемой средней частью сперматозоида) (рис. 14-35 и 14-36).
14.3.8. У многих млекопитающих спермин образуются постоянно [14]
Между процессами образования яйцеклеток (оогевез) и спермиев (сперматогенез) существует ряд важных различий. Например, мы уже говорили о том, какое множество первичных половых клеток образуется в яичниках еще на равней стадии эмбриогенеза только для того, чтобы впоследствии получилось ограниченное число ооцитов, из которых лишь время от времени в результате завершения мейоза будут формироваться единичные зрелые яйцеклетки. С другой стороны, сперматогенез начинается только после полового созревания и затем непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень длинных, сильно извитых трубочек, называемых семенными канальцами, которые находятся в семенниках. Незрелые половые клетки, называемые спер-матогониями, располагаются на самой периферии канальца, у базальной мембраны, где они все время делятся путем митоза. Некоторые из дочерних клеток перестают делиться и дифференцируются в снерматоциты первого порядка. Эти клетки вступают в профазу I мейоза, в которой происходит кроссинговер между их спаренными гомологичными хромосомами, а затем заканчивают первое деление, образуя по два сперматоцита второго порядка; у человека каждый из них содержит 22 дуплицированные аутосомы и одну дуплицированную хромосому X или Y. Каждая хромосома по-прежнему состоит из двух сестринских хроматид, и когда оба сперматоцита второго порядка претерпевают второе деление мейоза, образуются четыре сперматяды с гаплоидным числом одиночных хромосом. Затем такие гаплоидные сперма-тиды в результате морфологической дифференцировки превращаются в зрелые спермии, которые выходят в просвет семенного канальца (рис. 14-38 и 14-39), а поздиее-в придаток семенника, где накапливаются и где продолжается их созревание.
Предыдущая << 1 .. 13 14 15 16 17 18 < 19 > 20 21 22 23 24 25 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed