Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
АНТРАЛЬНЫЙ
ФОЛЛИКУП
Ооцит 1-го порядка завершает первое деление мейоза. превращаясь в ооцит 2-го порядка
БОЛЬШОЙ АНТРАЛЬНЫЙ ФОЛЛИКУЛ
Ооцит 2-го порядка
ПРОРВАВШИЙСЯ
ФОЛЛИКУЛ
Рис. 14-34. Здесь схематически показаны стадии развития ооцита у человека. 1. До рождения небольшая доля примордиальных фолликулов последовательно начинает расти, и эти фолликулы называют теперь развивающимися. 2. После какого-то периода непрерывного роста некоторые из развивающихся фолликулов накапливают жидкость, превращаясь в антральные фолликулы.
3. С наступлением половой зрелости раз в месяц волна выделяемого гипофизом лютеинизирую-щего гормона (ЛГ) побуждает один антральный фолликул к созреванию: ооцит первого порядка, находящийся в этом фолликуле, завершает первое деление мейоза, образуя полярное тельце н превращаясь в ооцит второго порядка. 4. Ооцит второго порядка вместе с полярным тельцем и частью окружающих фолликулярных клеток освобождается в тот момент, когда фолликул разрывается на поверхности яичника. Ооцит второго порядка претерпевает второе деление мейоза только в том случае, если он будет оплодотворен.
самими фолликулярными клетками. После полового созревания раз в месяц (примерно в середине менструального цикла) резкий подъем уровня другого гонадотропина - лютеинизирующего гормона (ЛГ), выделяемого гипофизом,-стимулирует завершение развития одного (и только одного!) антрального фолликула: заключенный в нем ооцит первого порядка созревает, заканчивая первое деление мейоза; при этом стимулированный фолликул быстро увелн-чивается в размерах и разрывается на поверхности яичника, освобождая находящийся внутри него ооцит-теперь уже второго порядка (рис. 14-34). У большинства млекопитающих инициация второго деления мейоза у ооцитов второго порядка происходит лишь тогда, когда он будет оплодотворен спермием.
Каким образом подъем уровня ЛГ, происходящий в середине менструального цикла, инициирует созревание ооцита? Фолликулярные клетки антральных фолликулов соединены друг с другом и с ооцитом щелевыми контактами, и один из эффектов ЛГ состоит в том, что такая связь фолликулярных клеток с ооцитом разрывается. Было высказано предположение, что фолликулярные клетки обычно предотвращают созревание ооцита в развивающемся антральном фолликуле с помощью ингибирующего вещества, которое поступает из них в ооцит через щелевые контакты: резкий подъем уровня ЛГ стимулирует созревание яйцеклетки, отделяя ооцит от окружающих его клеток, в результате чего количество ингибитора в ооците падает.
Одиа из загадочных особенностей созревания ооцита у приматов состоит в том, что только один из многочисленных антральных фолликулов, имеющихся в яичниках к моменту ежемесячного выброса ЛГ, стимулируется к созреванию и освобождает ооцит: остальные обречены на дегенерацию. Вероятно, тотчас же после активации фолликула вступает в действие некий механизм обратной связи, благодаря которому никакой другой фолликул не может созреть в том же цикле.
143.6. Оогенез - процесс удивительно неэкономный [12]
У человеческого плода женского пола в первые месяцы внутриутробного развития в яичники переходит около 1700 первичных половых клеток. На протяжении нескольких месяцев эти оогонии размножаются, образуя около 7 млн. клеток; затем их размножение прекращается, и они вступают в профазу
I мейоза. Однако большинство оогоний оказывается не в состоянии превратиться в ооциты первого порядка и дегенерирует в яичнике. Кроме того, дегенерирует также большое число ооцитов, уже начавших развиваться, так что к моменту рождения в яичниках остается лишь около двух миллионов ооцитов первого порядка. Такая гибель ооцитов, задерживающихся в профазе мейоза, продолжается на протяжении всего репродуктивного периода жизкя
женщины: количество примордиальных фолликулов постепенно начинает увеличиваться, но больше 99,9% их не завершают своего развития и дегенерируют. Ко времени полового созревания в яичниках имеется лишь около 300 ООО первичных ооцитов, а к менопаузе их остается лишь считанное число.
После наступления половой зрелости ежемесячно стимулируется созревание-завершение развития и овуляция-одного фолликула. Это означает, что в течение примерно 40-летнего репродуктивного периода у женщины выделится лишь 400-500 яйцеклеток. Все оставшиеся дегенерируют. До сих пор остается загадкой, почему огромное большинство яйцеклеток формируется лишь для того, чтобы погибнуть в яичниках.
Зрелые яйцеклетки, освобождающиеся из яичника (при овуляции) к концу репродуктивного периода, проводят в остановленной профазе I от 40 до 50 лет. Дефекты, возникающие за это время в яйцеклетке, могли бы быть причиной высокой частоты генетических аномалий среди детей, рожденных немолодыми женщинами. Например, у женщин старше 40 лет рождается 1% детей с синдромом Дауна-результатом наличия лишней копии 21-й хромосомы из-за нерасхождения соответствующих гомологов при делении ядра созревающего ооцита в мейозе I.
