Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 12

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 6 7 8 9 10 11 < 12 > 13 14 15 16 17 18 .. 102 >> Следующая

14.2.4. Как полагают, обмены между хроматидами происходят при участии рекомбинационных узелков [7]
Синаптонемальный комплекс обеспечивает структурную основу, необходи- ; мую для рекомбинационных событий, но сам он, вероятно, непосредственно г в них не участвует. Как полагают, важную роль в этих событиях играют ре- г', комбинационные узелки, которые могут быть сферическими, эллипсои- ; дальными или стержневидными белковыми комплексами величиной около !; 90 нм (для сравнения заметим, что крупная молекула глобулярного белка \ массой 400 000 дальтон имеет диаметр порядка 10 нм). Рекомбинационные j узелки «сидят» на некоторых расстояниях друг от друга на «лестнице» синап-тонемального комплекса, между двумя гомологичными хроматидами (см. ; рис. 14-15). Предполагается, что это места расположения крупных мультифер-ментных «рекомбинационных аппаратов», которые подтягивают друг к другу ( локальные участки ДНК материнской и отцовской хроматид через область ! синаптонемального комплекса шириной 100 нм.
О такой функции рекомбинационных узелков говорят некоторые кос- г венные данные:
1. Общее число узелков примерно равно общему числу хиазм, наблюдаемых
позже в профазе. $
2. Узелки распределены вдоль синаптонемального комплекса таким же обра- $ зом, как и перекресты; например, подобно перекрестам, узелки отсут- 5 ствуют в тех областях, где синаптонемальный комплекс соединяет отрезки | гетерохроматина. Кроме того, генетические и цитологические исследования ! показывают, что произошедший кроссинговер препятствует осуществлению другого кроссинговера в близлежащем участке хромосомы. Точно так 1 же и узелки, как правило, не располагаются очень близко друг к другу, f
3. Некоторые Мутации у Drosophila приводят к аномальному распределению перекрестов по длине хромосом и к резко пониженной частоте рекомбинаций; при этом у мух оказывается меньше рекомбинационных узелков и их размещение вдоль хромосомы изменено так же, как и распределение перекрестов. Такая корреляция служит веским доводом в пользу того, что каждый кроссинговер определяется локализацией одного узелка.
4. Как полагают, при генетической рекомбинации в области каждого крос-синговера происходит синтез некоторого количества ДНК. Метод радиоавтографии в сочетании с электронной микроскопией позволяет показать, что радиоактивные предшественники включаются в пахитенную ДНК главным образом в области рекомбинационных узелков или поблизости от них.
Поскольку рекомбинационных узелков бывает примерно столько же, сколько происходит перекрестов, можно думать, что эти узелки очень эффективно вызывают рекомбинацию между хроматидами двух гомологичных хромосом. К сожалению, о структуре рекомбинационных узелков и механизме их действия пока ничего не известно.
14.2.S. Хиазмы играют важную роль в расхождении хромосом во время мейоза
Кроссинговер не только способствует перетасовке генов, но, по-видимому, играет также важнейшую роль при расхождении двух гомологов в дочерние ядра Дело в том, что именно хиазмы удерживают вместе материнские и отцовские гомологи до анафазы 1, выполняя здесь ту же функцию, что и центромеры в обычном митозе. У мутантных организмов с недостаточностью кроссинговеров в мейозе у отдельных пар хромосом отсутствуют хиазмы в метафазе I, и такие хромосомы не способны нормально расходиться. В результате значительная доля образующихся гамет содержит слишком много илн слишком мало хромосом.
В настоящее время ясно, что существуют по меиыпей мере два важных различия между механизмами расхождения хромосом в обычном митозе и при делении I мейоза:
1) если при митозе нити веретена, прикрепленные к кинетохорам двух сестринских хроматид, отходят в противоположных направлениях, то в метафазе I мейоза эти нити у обеих сестринских хроматид отходят в одном и том же направлении (рнс. 14-22);
2) при митозе расхождение хроматид к полюсам инициируется отделением друг от друга сестринских кинетохоров (так начинается анафаза; разд. 11.5.8), тогда как в анафазе I мейоза это движение, по-видимому, начинается в результате исчезновения сил, которые удерживают плечи сестринских хроматид в тесно сближенном состоянии, что в свою очередь ведет к распаду хиазм, связывающих материнские и отцовские гомологичные хромосомы. Это не только позволяет объяснить тот факт, что у многих организмов хиазмы необходимы для нормального расположения хромосом в метафазе I, но и дает ответ на вопрос, почему у хромосом, образующихся в анафазе I, плечи сестринских хроматид обыкновенно не слипаются, что придает им необычный «развернутый» вид и делает их похожими иа митотические хромосомы (рис. 14-22).
Ряс. 14-22. Сравнение механизмов упорядоченного расположения хромосом в метафазе и их расхождения в анафазе при первом и втором делениях мейоза. Во втором делении используются те же механизмы, что и в обычном митозе (см. гл. 11).
14.2.6. Расхождение половых хромосом тоже обеспечивается их конъюгацией [8]
Мы объяснили, каким образом конъюгация гомологичных хромосом обусловливает их расхождение в две дочерние клетки. Но как обстоит дело с половыми хромосомами, которые у самцов млекопитающих не гомологичны?
Предыдущая << 1 .. 6 7 8 9 10 11 < 12 > 13 14 15 16 17 18 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed