Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
14.1.7. Диплоидный вид может быстро обогащать свой геиом, приобретая новые гены [3]
Время от времени у всех организмов происходит спонтанное удвоение генов: хромосома, содержащая одну копию гена G, в результате ошибки в репликации ДНК дает начало хромосоме, в которую входят уже две копии этого гена, расположенные одна за другой. Такие дупликации сами по себе не дают никаких преимуществ и встречаются, как правило, у очень немногих особей. Предположим, однако, что дупликация произошла в локусе, содержащем полезный мутантный аллель G*, который с высокой частотой присутствует в популяции в связи с отбором в пользу гетерозигот и сосуществует в геноме с исходным аллелем G (рис. 14-7). Тогда велика вероятность того, что в диплоидной клетке, содержащей хромосому GG (несущую дупликацию), ее гомолог будет содержать аллель G* так что получится генотип GG/G*. Затем в результате генетической рекомбинации в мейозе (см. ниже) могут образоваться гаметы с генотипом GG*. В этих гаметах исходный ген G и мутантный G* расположенные один за другим, не будут уже двумя аллелями, конкурирующими за один и тот же локус; теперь это два отдельных гена, каждый из которых занимает собственный локус. Такая комбинация выгодна, и она станет быстро распространяться, пока наконец вся популяция не будет состоять из гомозигот GG*/GG* (см. рис. 14-7). Преимущество особей с таким генотипом состоит не только в обладании обоими генами-старым G и новым G* но и в том, что они могут передавать это преимущество всем своим потомкам.
Таким образом, у диплоидного вида с половым размножением могут возникать новые гены в результате мутаций в добавочных копиях имеющихся генов; эти новые гены могут распространиться в популяции благодаря отбору в пользу гетерозигот, причем не будут потеряны и исходные гены; и наконец, новые гены могут дополнительно включаться в геном в результате процессов дупликации генов и генетической рекомбинации. Такая последовательность событий возмножна только у диплоидных видов. Обогащение генома у гаплоидного вида связано с большими трудностями. Если в процессе приобретения нового гена вид должен сохранить и старый ген, то ему придется ждать возникновения нужной мутации у одной из очень немногих особей, у которых уже произошла дупликация соответствующего локуса. А поскольку и мутации, и дупликации в определенном локусе происходят очень редко, гаплоидному виду приходится дожидаться совпадения этих событий поистине очень долго (рис. 14-8). Детальные расчеты показывают, что в типичном случае диплоидный организм способен расширять свой геном и добавлять к нему новые гены с новыми функциями в сотни или даже тысячи раз быстрее, чем это происходит у гаплоидного организма.
В результате мутации ген G заменяется геном В*, который может выполнять новую функцию вместо прежней
Мутантный аллель G* быстро распространяется а популяции, так как гетерозиготное состояние дает некоторое преимущество
У одной из многих гетерозиготных особей случайно происходит
Хромосома нового типа с последовательно расположенными генами G* и G представляет собой ненлучший вариант, и он распространяется в популяции
Итак, благодаря половому размножению сохраняется диплоидность, которая в свою очередь обеспечивает особо благоприятные условия для создания более крупного, более сложного и более гибкого генома.
Теперь можно перейти к детальному описанию клеточных механизмов полового процесса. В последующих разделах сначала будет рассмотрен мейоз, в котором осуществляется генетическая рекомбинация и из диплоидных клеток образуются гаплоидные гаметы; затем мы обратимся к самим гаметам и, наконец, познакомимся с процессом оплодотворения, при котором гаметы сливаются, образуя новый диплоидный организм.
Заключение
При половом размножении происходит циклическое чередование диплоидного и гаплоидного состояний: диплоидная клетка делится путем мейоза, порождая гаплоидные клетки, а гаплоидные клетки попарно сливаются при оплодотворении и образуют новые диплоидные клетки. Во время этого процесса происходит перемешивание и рекомбинация геномов, в результате чего появляются особи с новыми наборами генов. Высшие растения и животные большую часть жизненного цикла проводят в диплоидной фазе, а гаплоидная фаза у них
/ /
очень коротка. Вероятно, процесс эволюции благоприятствовал половому размножению, так как случайная генетическая рекомбинация увеличивала шансы организмов на то, что хотя бы некоторые из их потомков выживут в непредсказуемо изменчивом окружающем мире. В то же время половой процесс может облегчать распространение полезных мутаций в большой популяции. Половой процесс необходим также для поддержания диплоидносш и таким образом способствует созданию условий для быстрой выработки новых генов у высших растений и животных.
14.2. Мейоз [4]
Понимание того факта, что половые клетки гаплоидны и поэтому должны формироваться с помощью особого механизма клеточного деления, пришло в результате наблюдений, которые к тому же едва ли не впервые навели на мысль, что хромосомы содержат генетическую информацию. В 1883 г. при цитологическом изучении развития червя Parascaris equorum было обнаружено, что ядра яйца и спермия содержат лишь по две хромосомы, в то время как в оплодотворенном яйце их уже четыре. Хромосомная теория наследственности могла, таким образом, объяснить давний парадокс, состоящий в том, что роль отца и матери в определении признаков потомства часто кажется одинаковой, несмотря на огромную разницу в размерах яйцеклетки и сперматозоида.
