Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Многие яйцеклетки (в том числе и яйцеклетки млекопитающих) содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под самой плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы (рис. 14-27). При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают свое содержимое путем экзоцитоза; воздействие этого содержимого на яйцевую оболочку изменяет ее таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии.
Б 20 мкм
Рис. 14-26. Микрофотографии яйцеклетки хомячка, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. Хорошо видна zona pellucida; на фото Б эта оболочка (к которой прикрепилось много спермиев) частично отогнута, чтобы можно было видеть лежащую под ней плазматическую мембрану яйцеклетки с многочисленными мн-кроворсинкамн. (М. Phillips,
J. Ultrastruct. Res., 72, 1-12, 1980.)
Студенистая оболочка
Плазматическая
мембрана
В то время'как кортикальные' гранулы обычно равномерно распределены во всем кортексе яйцеклетки, другие компоненты цитоплазмы могут располагаться крайне асимметрично. Напрнмер, в яйце лягушки большая часть желтка находится на одном (вегетативном) полюсе, тогда как ядро располагается ближе к противоположному (анималъному) полюсу. Полярность эмбриона часто определяется полярностью яйцеклетки (см. рис. 15-3).
14.3.3. Яйцеклетка проходит в своем развитии песколысо стадий [9]
Хотя детали развития яйцеклетки (оогенеза) различаются у разных видов, основные стадии сходны (рис. 14-28). Первичные половые клетки мигрируют в формирующуюся гоиаду и превращаются в оогонии; после периода митотического размножения оогонии дифференцируются в ооциты первого порядка, которые приступают к первому делению мейоза. Происходит репликация ДНК, и каждая хромосома состоит после этого из двух хроматид; гомологичные хромосомы конъюгируют по всей своей длине, и между хроматидами спаренных хромосом осуществляется кроссинговер. На этой стадии профаза приостанавливается на то или иное время, которое может составлять от нескольких дней до многих лет в зависимости от вида организма. В этой фазе ооциты первого порядка приобретают наружные оболочки и кортикальные гранулы, накапливают рибосомы, информационную РНК, желток, гликоген и липиды и готовятся к развертыванию программы развития. Во многих ооцитах такая активность отражается на видимой структуре все еще спаренных хромосом: они деспирализуются и образуют боковые петли, приобретая характерный вид «ламповых щеток», свойственный хромосомам, активно осуществляющим синтез РНК (см. разд. 8.4.15).
Следующая фаза развития, называемая созреванием яйцеклетки, начинается лишь с наступлением половой зрелости. Под влиянием гормонов (см. ниже) происходит первое деление мейоза: хромосомы снова конденсируются, ядерная оболочка исчезает (этот момент обыкновенно принимают за начало созревания), и реплицированные гомологичные хромосомы расходятся в дочерние ядра, каждое из которых содержит теперь половину исходного числа хромосом (одиако эти хромосомы отличаются от обычных тем, что состоят из двух сестринских хроматид). Но цитоплазма делится очень несимметрично, так что получаются два ооцита второго порядка, резко различающихся по величине: один представлен маленьким полярным тельцем, а другой-большой клеткой, в которой заложены все возможности для развития. И наконец, происходит второе деление мейоза: две сестринские хроматиды каждой хромосомы, полученной при первом делении, отделяются друг от друга в результате процесса, сходного с анафазой митоза, с той разницей, что теперь имеется лишь половина обычного диплоидного числа хромосом. После расхождения хромосом цитоплазма большого ооцита второго порядка вновь делится асимметрично, что ведет к образованию зрелой яйцеклетки и еще одного маленького полярного тельца; при этом обе клетки получают гаплоидное число одиночных хромосом. Благодаря двум несимметричным делениям цитоплазмы ооциты сохраняют большую величину, хотя они и претерпели два деления мейоза. Все полярные тельца очень малы, и они постепенно дегенерируют. На какой-то стадии описанного процесса, различной у разных видов, яйцеклетка освобождается из яичника (происходит овуляция).
Рис. 14-27. Схематический разрез яйца морского ежа; видно расположение кортикальных гранул. Обратите внимание на то, что внтеллиновын слой покрыт студенистой оболочкой.
Рис. 14-28. Различные стадии оогенеза. Из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранней стадии эмбриогенеза, развиваются оогонии. После ряда митотических делений оогонии приступают к первому делению мейоза, и иа этой стадии их называют уже ооцитами первого порядка. У млекопитающих ооциты первого порядка формируются очень рано и остаются- на стадии профазы I до тех пор, пока самка не достигнет половой зрелости. После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое число ооцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в ооциты второго порядка; последние претерпевают второе деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками. Стадия, на которой яйцеклетка выходит из яичника и оплодотворяется, у разных животных различна.
