Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Еще один важный смысл упомянутого открытия состоял в том, что половые клетки должны формироваться в результате ядерного Деления особого типа, при котором весь набор хромосом делится точно пополам. Во время мейоза, когда происходит такое уменьшение числа хромосом; поведение последних оказалось более сложным, чем предполагали раньше. Поэтому только к началу 30-х годов в итоге огромного числа тщательных исследований, объединивших цитологию и генетику, были твердо установлены важнейшие особенности мейотического деления.
14.2.1. При мейозе происходит не одно, а два деления ядра
Диплоидные ядра содержат по две копии каждой хромосомы (это не относится лишь к половым хромосомам), одна из которых происходит от мужского родителя, а другая-от женского. Эти две копии называются гомологами.’ Перед обычным митотическим делением каждый из пары гомологов удваивается, и две образовавшиеся копии остаются соединенными вместе (их называют сестринскими хроматидами). Сестринские хроматиды выстраиваются в экваториальной плоскости веретена таким образом, что их кинетохорные волокна направлены к противоположным полюсам. В результате сестринские хроматиды в анафазе отделяются друг от друга и каждая дочерняя клетка наследует по одной копии каждого гомолога (см. рис. 11-41). Но Гаплоидные гаметы, образовавшиеся при делении диплоидной клетки путем Мейоза, должны содержать лишь по одному гомологу каждой пары. В связи с этим к аппарату клеточного деления здесь предъявляется дополнительное требование: гомологи должны иметь возможность «узнавать» друг друга и соединяться в пары, перед тем как они выстроятся на экваторе веретена. Такое спаривание, или конъюнгация, гомологичных хромосом материнского и отцовского происхождения происходит только в мейозе.
При наличии механизма конъюгации гомологичных хромосом мейоз мог бы в принципе осуществляться путем видоизменения одного митотического цикла, если бы в нем выпала фаза удвоения хромосом (S) и гомологи спаривались перед фазой М. Тогда в результате следующего клеточного деления могли бы непосредственно образоваться две гаплоидные клетки. Однако на самом деле процесс мейоза более сложен. Перед конъюгацией каждый из гомологов подвергается удвоению, образуя пару тесно связанных сестринских
Репликация ДНК
Удвоившиеся хромосомы располагаются на экваторе веретена независимо друг от друга
Клеточное делен
хроматид. Мейоз отличается от митоза тем, что сестринские хроматнды ведут себя как одно целое, как будто не было дупликации хромосом. Сначала каждый гомолог действует так, как если бы он был одиночным, и отыскивает себе гомологичного партнера для конъюгации. Затем образующаяся пара, или бивалент, располагается на экваторе веретена. В анафазе гомологи расходятся к противоположным полюсам, причем в каждом из них две сестринские хроматиды остаются соединенными. Таким образом, при первом делении меп-
ом каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное количество ДНК. Однако она отличается от обычных диплоидных клеток в двух отношениях: 1) обе копии ДНК каждой хромосомы происходят лишь от одной из двух гомологичных хромосом, имевшихся в исходной клетке (либо от отцовского, либо от материнского гомолога), и 2) эти две копии клетка получает в виде тесно связанных сестринских хроматнд, составляющих единую хромосому (рис. 14-9).
Теперь образование гаплоидных ядер гамет может очень просто происходить в результате второго делеппя мейоза, при котором хромосомы выстраиваются на экваторе нового веретена и без дальнейшей репликации ДНК сестринские хроматиды отделяются друг от друга, как при обычном мнтозе, образуя клетки с гаплоидным набором ДНК. Таким образом, мейоз состоит из двух клеточных делений, следующих за единственной фазой удвоения хромосом, так что из каждой клетки, вступающей в мейоз, получаются в итоге четыре гаплоидные клетки.
14.2.2. Перекомбинирование генов усиливается благодаря кроссинговеру между гомологичными несестринскими хроматидами [5]
Как мы уже видели, гены могут перемешиваться благодаря слиянию гамет двух различных особей. Однако генетические изменения осуществляются не только этим путем. Никакие два потомка одних и тех же родителей (если эго не идентичные близнецы) не будут абсолютно одинаковыми. Дело в том, что задолго до слияния двух гамет, во время мейоза, осуществляются два различных внда пересортировки генов.
Один вид пересортировки - это результат случайного распределения разных материнских и отцовских гомологов между дочерними клетками при 1-м делении мейоза; каждая гамета получает свою, отличную от других выборку материнских и отцовских хромосом (рис 14-10, А). Из одного только этого факта следует, что клетки любой особи могут в принципе образовать 2" генетически различающихся гамет, где л-гаплоидное число хромосом. Например, у человека каждый индивидуум способен образовать по меньшей мере 223 = = 8,4-10® генетически различных гамет. Однако на самом деле число возможных гамет неизмеримо больше из-за кросспнговера (перекреста)-процесса, происходящего во время длительной профазы 1-го деления мейоза, когда гомологичные хромосомы обмениваются участками. У человека в каждой паре гомологичных хромосом кроссинговер происходит в среднем в двух-трех точках. Как показано на рис. 14-10, Б, такой процесс «перетасовывает» гены любой хромосомы в гаметах.
