Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
5) сложные фотосинтезирующие системы — посевы, растительные сообщества; в них растения влияют друг на друга своим присутствием и конкуренцией за запасы питательных веществ, воду и световую энергию.
В настоящее .время более или менее развитый математический аппарат существует для описания процессов первого субклеточного уровня, точнее, уровня первичных процессов фотосинтеза, и процессов, происходящих на уровне биогеоценозов — посевов сельскохозяйственных культур. Принципы построения моделей и цели моделирования для этих крайних ступеней «иерархической лестницы» фотосинтеза различны. При описании первичных процессов используются знания о механизмах процессов, полученные при помощи изощренной экспериментальной техники. Параметры моделей здесь имеют четкий физический смысл. Цель такого моделирования .— выявление не только структуры и функциональной организации объекта, но и физических механизмов протекающих в них процессов.
Инструментом для математического описания продукционного процесса в посеве фотосинтезирующих организмов служит имитационная модель. Она предназначена для оптимизации продукционных свойств посева. Параметры моделей носят феноменологический характер. Для описания промежуточных уровней имеются лишь отдельные подходы.
Понимание фотосинтеза как целостного процесса вызывает необходимость сближения этих противоположных подходов. Описание первичных процессов на основании физических законов охватывает все более сложные последующие ступени фотосинтеза: от поглощения энергии к электронному транспорту — транспорту ионов через фотосинтетическую мембрану — образованию трансмембранных электрохимических потенциалов — образованию АТФ и фиксации. С02. В свою очередь имитационные модели стремятся включить в себя ие только описательные, но и более глубокие «механизменные» знания о продукционном процессе растений и процессе фотосинтеза (Полуэктов и др., 1982). Таким образом, «снизу» и «сверху» идет углубление знаний о функциональной организации фотосинтеза.
В первую очередь и особенно подробно мы будем говорить о математических моделях первичных процессов фотосинтеза, в особенности фотосинтетического электронного транспорта. Модели здесь носят наиболее «физический» характер, а величины параметров определяются из тонкого биофизического эксперимента с высокой степенью точности. В области пёрвичньтх процессов модель является инструментом фундаментального научного исследования происходящих в фотосинтетических органеллах процессов. А кинетическая модель служит промежуточным звеном между экспериментом и физико-теоретическим (квантовомеханическим) рассмотрением наиболее интимных механизмов, лежащих
в основе трансформации энергии света в энергию химических связей. Большинство положений, касающихся математических моделей первичных процессов фотосинтеза и изложенных ниже, следует из работ, выполненных сотрудниками группы математического моделирования кафедры биофизики биологического факультета МГУ.
Далее мы остановимся на некоторых попытках математического описания темновых процессов фотосинтеза и дыхания. Значительное место будет уделено моделям продукционного процесса растений в связи с практической важностью этого направления. Имитационные модели продукционного процесса растений представляют собой сложные многоблоковые образования, работа с которыми требует знания программирования и системного анализа (Моисеев, 1981). Изложение этих дисциплин не входит' в нашу задачу, и мы остановимся лишь на биологических предпосылках построения моделей и возможностях реализации результатов имитационного моделирования продукционного прбцесса растений.
§ 1. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПЕРВИЧНЫХ ПРОЦЕССОР ФОТОСИНТЕЗА
Пбследовательность стадий первичных процессов фотосинтеза
Реакции фотосинтеза услбвно принято разделять на световые (первичные) и темновые. В результате первичных реакций энергия света поглощается, трансформируется и аккумулируется в высокоэнергетических соединениях АТФ и НАД (Ф)Н2. В последующих темновых реакциях фотосинтеза совместное действие АТФ и НАД(Ф)Н2 обеспечивает восстановление С02. При соответствующих условиях вовлечение в фотосинтетические превращения азота, серы, фосфора и ряда других элементов приводит к образованию разнообразных органически^ веществ.
Последовательность первичных стадий фотосинтеза изображена на рис. III.1. Процесс индуцируется в результате поглощения квантов света молекулами фотосинтетических пигментов: хлорофиллов и каротиноидов. Энергия электронного возбуждения этих пигментов, образующих так называемую «светособирающую антенну», мигрирует к молекуле фотохимически активного пигмента (хлорофилл у зеленых, бактериохлорофилл у бактерий) и переводит ее в возбужденное состояние.
Возбужденная молекула фотоактивного пигмента передает электрон на первичный акцептор, сама оказываясь в окисленном состоянии. В этом первичном фотохимическом акте осуществляется первичное разделение зарядов. Последующие реакции приводят к стабилизации разделенных зарядов и дальнейшему переносу электрона по цепочке специализированных переносчиков-компо-нентов .электрон-транспортной цепи (ЭТЦ). Этот перенос электрона происходит по термодинамическому градиенту. Конечным
