Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
14-2697 105
Механические ткани состоят из вытянутых, нередко волокнистых клеток, которые обеспечивают сопротивление механическим воздействиям (например, изгибание ствола дерева) и способствуют прочности растения в целом. Механические ткани растений используются для изготовления хлопчатобумажных нитей и тканей, веревок и канатов.
Проводящие ткани обеспечивают встречную транспортировку снизу вверх от корней к листьям и сверху вниз от листьев к корням. Группировка клеток, выполняющая функцию перемещения вверх воды с минеральными солями, получила название ксилема (греч. xilon — древесина, срубленное дерево). Она сложена удлиненными клетками — трахеидами — со скошенными концами. Длина трахеид колеблется от 1 до 5 мм. Трахеиды имеют разнообразную скульптуру: кольчатую, спиральную, лестничную, сетчатую. Скульптура возникает за счет чередования утолщенных и неутолщенных участков стенки трахеид. Лишь неутолщенные участки стенки могут пропускать воду.
У цветковых растений трахеиды заменяются сосудами, возникшими в результате срастания нескольких клеток и исчезновения перегородок между ними. Сосуды в десятки и сотни раз длиннее трахеид. Трахеиды и сосуды теряют цитоплазму и поэтому утрачивают способность к делению.
Движение органических продуктов фотосинтеза от листьев к корням осуществляется у высших растений с помощью удлиненных ситовидных трубок со скошенными концами. Ситовидные трубки образуют флоэму.
Проводящие ткани (ксилема и флоэма) соседствуют друг с другом или на границе между ними располагается камбий. В сочетании с механической тканью они формируют проводящие пучки, которые по аналогии с животными можно рассматривать как «артерии и вены» растений, соединяющие все органы живого организма. Проводящие пучки осевой части стебля и корня, ограниченные первичной корой (эпидерма), образуют стелу (греч. stele — столб).
Различные комбинации расположения ксилемы и флоэмы в проводящих пучках позволяют выделить несколько различных типов стел (рис. 36).
У древних высших растений в осевой части стебля находится цилиндр ксилемы, ее окружает кольцо флоэмы, при этом образуется единый центральный проводящий пучок — протостела (греч. protos — первый). Протостелический тип стелы характерен для ринофитов, некоторых папоротников и для корней всех высших растений.
106
Рис. 36. Основные типы стел высших растений (Тахтаджян, 1954)
От протостелы возникли другие типы стел и в первую очередь актиностела и сифоностела (эктофлойная и амфифлойная). Актиностела (греч. aktis, aktinos — луч + стела) представляет собой разновидность протостелы, характеризующуюся звездчатой формой в поперечном сечении. Такой тип стелы известен у некоторых плауновидных.
107
Оба типа сифоностелы в отличие от протостелы имеют в осевой части стебля сердцевину, заполненную основной тканью с рыхлым расположением клеток. Основная ткань сердцевины из-за рыхлой структуры может подвергаться быстрому разрушению, и иногда центральная часть стебля становится полой (например, некоторые злаки). Эктофлойная сифоностела (греч. ektos — вне, снаружи + флоэма) имеет в центре сердцевину, окруженную кольцом ксилемы, за которым следует кольцо флоэмы. Флоэма по отношению к ксилеме располагается снаружи. Амфифлойная сифоностела (греч. amphi — двойной с обеих сторон) характеризуется тем, что кольцо ксилемы окружено двумя кольцами флоэмы: наружным и внутренним. Так устроена стела лепидодендроновых и некоторых папоротников.
Распадение сифоностелы как единого осевого цилиндра привело к образованию еще нескольких типов стел. Основные из них: диктиостела, эвстела, артростела, атактостела. При распадении амфифлойной сифоностелы на отдельные пучки (меристелы) формируется диктиостела, причем флоэма в меристелах образует замкнутое кольцо вокруг ксилемы. В результате формируется закрытый проводящий пучок, лишенный возможности роста в толщину. Диктиостела встречается преимущественно у папоротников.
Аналогичный процесс распадения эктофлойной сифоностелы на отдельные пучки, разделенные радиальными лучами основной ткани, привел к возникновению эвстелы (греч. ей — хорошо, настоящий + стела). Однако в отличие от диктиостелы проводящие пучки эвстелы являются открытыми, между ксилемой и флоэмой имеется камбий, и поэтому возможен вторичный рост в толщину. Эвстела встречается у некоторых папоротниковидных, у большинства голосеменных и у двудольных покрытосеменных.
От эктофлойной сифоностелы, а возможно, от эвстелы возникла характерная для хвощей артростела (греч. arthron — сустав + стела), представляющая собой изолированные проводящие пучки. Вокруг пучков артростелы располагается внутренняя кора.
Последний тип стелы — атактостела (греч. ataktos — беспорядочный + стела) отличается от эвстелы и артростелы рассеянным расположением изолированных проводящих пучков закрытого типа. Атактостела характерна для однодольных покрытосеменных растений. Так как многие однодольные имеют полую сердцевину, то у них проводящие пучки располагаются только по периферии.
Основная ткань заполняет пространство между названными видами тканей. Она состоит из клеток, имеющих по всем направлениям равные размеры и способных изменять свои функции. Главное свойство основной ткани — способность синтезировать и запасать органические вещества.
