Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
В ископаемом состоянии от членистостебельных сохраняются слепки внутренней полости стволов, а также отпечатки стволов,
125
листьев и изредка органы спороношения. Строение стебля, листьев и органов спороношения положено в основу разделения на несколько порядков. Ниже охарактеризованы три из них: Spheno-phyllales (D3-P), Calamities (D3-P) и Equisetales (C-Q).
Порядок Sphenophyllales (греч. sphen — клин; phyllon — пластинка, лист) объединяет вымершие травянистые растения, видимо, лианы с членистым продольноребристым ветвящимся стеблем (рис. 50). Листья клиновидной формы, иногда сильно рассеченные, число листьев в мутовке кратно трем. Фертильные ветви — с конечными колосковидными стробилами. Считалось, что клинолистники появились в позднем девоне и вымерли в перми, сейчас имеются данные о их находках в триасе Катазиатской области (см. рис. 72).
Рис. 50. Порядок Sphenophyllales (D3-P) а-е — Sphenophyllum (D3-P): а, б — листья S.saxonicum (C2) и S.tenerrimum (С(), е, г — схема расположения спорангиев в стробилах у S.trichomatosum и S.majus, д — спора S.tenerrimum, е — реконструкция побега S.cuneifolium (С) с листьями и стробилами; ж, з — Trizygia (C3-T,): ж — эпидерма, з — мутовка листьев; и —
схема строения стебля (протостела)
126
Рис. 51. Порядок Calamities (D3-P) а — Annularia (C-P); б — Lobatannularia (P2); в-д — Calamostachys (C-P): в — схема расположения спорангиев в стробиле, г — побег со стробилами, д — спора; е, ж — Calamites (C-P): е — реконструкция, ж — схема расположения ребер и проводящих пучков на стволе; з — схема поперечного сечения стелы Caiamoden-dron (С); и-л — Archaeocalamites (D3-Ci): и — схема поперечного сечения стелы, к — схема расположения ребер и проводящих пучков на стволе, л — внешний вид ствола; м — обобщенная схема строения стебля каламитовых (артростела)
а б в г д
Рис. 52. Порядок Equisetales (C-Q) а — Schizoneura (P-T); б-д —«Phyllotheca» (C-P): б, в — формы ангарские, г, д —
формы гондванские (Мейен, 1981)
Порядок Calamitales (лат. calamus — тростник) включает вымершие древесные растения, достигавшие в высоту 20 м. По внешнему облику (членистое строение ствола, мутовчатое расположение ветвей и листьев) они похожи на огромные хвощи (рис. 51). В узлах соседних междоузлий ребра либо чередовались, либо были противопоставлены. Листья узкие ланцетовидные, число их в мутовке обычно кратно трем и превышает 20. У наиболее ранних каламитовых листья в виде многократно ветвящихся нитевидных элементов. Спорангии были как равно-, так и разноспоровые, обычно собраны в компактные конечно расположенные стробилы, имеющие вид колоска. В ископаемом состоянии наиболее часто встречаются ядра сердцевины с продольной ребристостью, поверхности и отпечатки стволов и листьев. Каламитовые появились в позднем девоне и вымерли в перми.
Порядок Equisetales (лат. equus — лошадь, seta — щетинка) объединяет травянистые многолетние растения, типичным представителем которых является современный хвощ. Хвощевидные обладают характерными мутовками листьев, иногда сросшимися в основании. Подобные мутовки получили родовое название Phyllotheca (рис. 52). Сейчас доказано, что они относятся к различным систематическим категориям и встречаются в различных па-леофитогеографических областях. Хвощевые существуют с карбона до настоящего времени; они имеют большое значение для стратиграфии перми и триаса.
Для расчленения континентальных отложений верхнего палеозоя особенно важны каламитовые и клинолистниковые. В период своего расцвета в карбоне — перми они наряду с лепидоден-дроновыми являлись углеообразователями. Подобно последним они, видимо, были индикаторами субтропиков и росли в непосредственной близости от водоемов. Возможно, нижняя часть растения находилась на затопляемых участках.
128
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ. DIVISIO POLYPODIOPHYTA
(Polypodium — родовое название папоротника; греч. phyton — растение)
Отдел папоротниковидных включает высшие растения, которые, видимо, произошли от риниофитов. Спорофит резко преобладает над редуцированным гаметофитом. По внешнему виду папоротники, включая крупные древовидные, а также лианоподоб-ные формы, чрезвычайно разнообразные. Размеры наиболее крупных достигали в высоту 20-30 м, тогда как самые мелкие не превышают нескольких миллиметров. Стебель прямой или изгибающийся, обычно простой или разветвленный. Чаще разветвляется нижняя часть стебля, образуя подземное корневище. У древних палеозойских форм нередко стебель ветвился и в верхней части растения. Стела современных папоротников состоит из отдельных закрытых пучков, у которых ксилема окружена флоэмой (дик-тиостела); реже наблюдается протостела и сифоностела.
а
Рис. 53. Отдел Polypodiophyta (D2-Q) а — общий вид многоперистого (I, II) современного папоротника; б — жилкование перышка; в — Archaeopteris (D3-C1), перо со спорангиями; г-д — Nemeicop-teris (C-P1): г - фрагмент пера, д — реконструкция (в — Daber, 1983; г, д —
Меуеп, 1987)
17-2697
129
Листья преимущественно крупные, как правило, сложно рассеченные, редко цельнокрайние. Длина листьев от 2 мм до 30 м. Рассеченный лист (или вайя) состоит из перьев, которые отходят от основной оси — рахиса. Каждое перо в свою очередь подразделяется на перышки, или сегменты. Вайи могут быть не только простыми — одноперистыми, но и сложными — многоперистыми. Многоперистые вайи состоят из перьев нескольких порядков. Расположение перьев и перышек, а также форма и жилкование последних чрезвычайно разнообразны (рис. 53, 54).
