Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
При разделении плауновидных на порядки в первую очередь используются два признака: 1) равно- или разноспоровость, 2) наличие или отсутствие лигулы (лат. ligula — язычок), представляющее собой особое образование при основании листа или в его пазухе. Лигула иногда помещается в углублении (см. рис. 46). Ее функция недостаточно ясна. Равноспоровые плауновидные, за редким исключением, не имели лигулу, а у разноспоровых она была. Ниже рассмотрены только три порядка: Drepanophycales (S2?, D), Protolepidodendrales (D,_2) и Lepidodendrales (C-T).
Порядок Drepanophycales охватывает наиболее древних плауновидных, которые, видимо, возникли от риниофитов в позднем силуре. Это были кустарниковые растения, не превышающие в высоту 1 м (рис. 43). Стела устроена просто: актиностела,
118
имеющая звездчатую форму на поперечном сечении, в нижней части ствола иногда образуется сифоностела. Стебель дихотомически ветвящийся. Мелкие, на концах игольчатые, филлоиды или эмергенцы обычно располагались по спирали. Лигула отсутствовала. У рода Drepanophycus проводящий пучок заходил в филло-идный лист, а у рода Asteroxylon проводящий пучок доходил только до основания эмергенца, не заходя внутрь (см. рис. 43, в). Округлые или удлиненные спорангии находились на верхней поверхности спорофиллов либо были углублены в их пазухах или прикреплялись к стеблю. Споры равных размеров. Надземная стелющаяся часть стебля ориентирована горизонтально.
Дрепанофиковые известны из отложений девона, видимо, они появились в позднем силуре. Иногда с ними сближают кембрийский род Aldanophyton. Находки этого рода приурочены к битуминозным известнякам, которые могли образовываться только вдали от берега, и поэтому сомнительно, что Aldanophyton мог
Рис. 43. Порядок Drepanophycales (S2?, D) о-г — Asteroxylon (D2): а — реконструкция, б — поперечный разрез стебля, в — продольный разрез стебля с выступами — эмергенцами, г — реконструкция побега со спорангиями; е — Drepanophycus (D): д — реконструкция, е — продольный разрез стебля с филлоидами
119
принадлежать высшим растениям. Сейчас начинают оспаривать и силурийские находки дрепанофиковых, тем самым ограничивая интервал их существования только девоном.
Порядок Protolepidodendrales (греч. protos — первый; Lepido-dendrales — название одного из порядков плауновидных) включает небольшую группу ранне-среднедевонских травянистых растений высотой до 20-30 см (рис. 44). Характерно наличие подземного горизонтального корневища, от которого отходили вертикальные дихотомически ветвящиеся побеги. Вильчатые или пятилопаст-ные филлоиды имеют преимущественно спиральное расположение. При отпадении филлоидов оставались возвышения — зачаточные листовые подушки. У большинства форм была лигула — язычок. Спорангии располагались на верхней поверхности филлоидов, спорофиллы могли группироваться вместе, занимая на побеге конечное положение. Споры равных размеров. Протоле-пидодендроновые дали начало следующему порядку, с которым их сближают однотипное расположение листьев и наличие зачаточных листовых подушек.
Порядок Lepidodendrales (греч. lepis, lepidos — чешуя; dendron — дерево) представлен крупными вымершими древесными растениями, которые достигали в поперечнике 2 м и в высоту 30-40 м (рис. 45). Стволы лепидодендроновых нередко дихотомически ветвились, создавая широкую крону. Удлиненные, обычно линейные
Рис. 44. Отдел Lycopodiophyta (S2-Q) а-в — Protolepidodendron (D(_2): а — реконструкция, б — часть стебля с филлоидами, в — филлоид со спорангиями; г — схема строения стробила рода Flemingites (C-P)
120
Lepidodendron
Sigillaria
Pleuromeia
Рис. 45. Порядок Lepidodendrales (C-T) а-в — Lepidodendron (C-P): а — реконструкция, б — устьица в желобках филло-ида, в — поперечное сечение филлоида; г — Lepidostrobophyllum (C2), спорофилл; д, е — Sigillaria (C-P): д — реконструкция, е — поперечное сечение филлоида; ж-к — Pleuromeia (T): ж — реконструкция, з — стробил, и — филлоид, к — микроспора, в — воздухоносная ткань, ж — желобок с устьицами, п — проводящий пучок, у — устьица
филлоиды, иногда имеющие длину до 1 м, закономерно располагались на приподнятых участках ствола, получивших название листовых подушек. По мере роста дерева и опадания листьев ствол обнажался и на коре проступал правильный рельеф листовых подушек.
Листовая подушка рода Lepidodendron имеет форму ромба, вытянутого в высоту (рис. 46). В ее верхней трети на месте отпадания листа обособился листовой рубец. Листовой рубец по форме был почти квадратными либо подобно листовой подушке имел форму ромба, но вытянутого по горизонтали. В пределах листового рубца выделяются три элемента. Средний, листовой, след является
16-2697
121
Рис. 46. Порядок Lepidodendrales (C-T) а-д — Lepidodendron (C-P): а — отпечаток коры с листовыми подушками, 6, в — схема строения листовой подушки (б — анфас, в — продольный разрез), г, д — контур листовой подушки вдоль и поперек стебля; е-з — Sigillaria (C-P): е-ж — контур листовой подушки вдоль и поперек стебля, з — кора с листовыми подушками, в — воздухоносная ткань, л — лигула, лр — листовой рубец, лс — листовой след, пп — проводящий пучок (г, е, ж — Мейен, 1987)
