Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
Риниофиты размножались с помощью спор равной величины, группировавшихся, как и у других высших растений, по четыре
15" 115
(тетрады) и располагавшихся в спорангиях. Споры округлые с трехлучевой щелью. Спорангии занимали терминальное положение, обычно располагаясь на концах побегов или сбоку на ответвлениях, образуя иногда определенные группировки — фертиль-ные зоны. Реже спорангии были рассредоточены вдоль побега. Спорофиты со спорангиями и гаметофиты с половыми продуктами существовали в виде самостоятельных растений.
Как в действительности обстояло дело у риниофитов, мы не знаем. Не исключено, что жизненный цикл риниофитов мог быть таким же, как у мхов, т.е. спорангии росли на отдельных диплоидных побегах, тогда как все остальное тело растения было гаплоидным. Если это действительно было так, тогда чередование поколений (при котором спорофит и гаметофит существуют в виде самостоятельных растений) у современных плаунов, хвощей и папоротников — явление эволюционно вторичное.
Остатки риниофитов фрагментарны. Это отпечатки побегов, значительно реже органы спороношения и участки стебля с элементами стелы. Изредка скопления кутинизированных побегов образуют горючие сланцы и прослои углей (девонские отложения Кузбасса). Описанную группу растений долгое время называли псилофитами, однако под родовым названием Psilophyton были объединены части различных растений. Было предложено другое название — риниофиты, но и оно не совсем удачно, так как объем и систематическое положение рода Rhynia не являются точно определенными. Существует и третье название Propteridophyta (до-папоротники), отражающее примитивность строения этих растений: нет корней, нет настоящих листьев, шиловидные выросты не имеют проводящих пучков, органы спороношения располагаются на концах побегов.
Происхождение и эволюция риниофитов не достаточно ясны. По сравнению с другими отделами водных и наземных растений они были очень недолговечны: возникли в первой половине силура и вымерли в конце девона, их расцвет приходится на ранний и средний девон. Итак, наземные растения риниофиты начали осваивать сушу около 420 млн лет назад. Они росли в прибрежных частях водоемов, частично располагаясь в воде. По своей значимости это один из важнейших эволюционных этапов в жизни растений, хотя до полного освоения суши было еще далеко. Образно говоря, риниофиты приподнялись над водой, приблизились к берегу, кое-где перебрались на влагоемкие участки, но «оторваться» от воды не смогли. Силурийско-девонский этап развития высших растений характеризуется удивительным однообразием и бедностью наземной растительности.
Риниофиты считаются первыми наземными растениями, но есть данные, что первыми были моховидные. Однако моховидные
116
оказались тупиковой ветвью, а риниофиты дали начало другим отделам высших растений, хотя не всегда возможно проследить конкретные филогенетические связи.
ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ. DIVISIO LYCOPODIOPHYTA
(греч. lykos — волк; рот, podos — нога; phyton — растение)
Плауновидные — наземные растения, имеющие стебель, фил-лоидные листья и корни (или ризофоры). В современной флоре известны только травянистые формы, к которым относится собственно род Lycopodium — плаун. Гаметофит современного плауна существует в виде самостоятельного подземного растения, от которого начинается рост спорофита. На рис. 42 показано, что споры плауна, попадая в почву (прорастают на 3-8-й год), дают начало гаметофиту (существует до 12 лет, а затем отмирает). От погруженного в землю гаметофита возникает зародыш спорофита. Естественно, что этому предшествует возникновение в верхней части гаметофита архегониев и антеридиев с половыми
зрелый спорофит
продуктами. Цикл развития спорофит — гаметофит — новый спорофит подобен таковому у папоротников (см. рис. 38).
Первые плауновидные, произошедшие в позднем силуре от риниофитов, были небольшими травянистыми растениями. В позднем палеозое появляются крупные древовидные формы. Возникновение деревьев как таковых стало возможным благодаря появлению камбия, что определило вторичный рост растений. В стволе, как правило, резко преобладает кора, составляющая у древесных форм до 80-90% (порядок Lepidodendrales).
Нижняя подземная часть ствола обычно многократно дихотомически ветвилась, образуя так называемый ризофор (= стиг-марии). Ризофор (греч. rhiza — корень; phoros — несущий) по толожению соответствует корням, хотя, возможно, он мог быть погружен в субстрат неполностью. От ризофора отходили аппендиксы, при их отпадании оставался небольшой округлый отпечаток «глазок», или стигма, в центре которого наблюдается выход проводящего пучка. По анатомическому строению ризофор и аппендиксы отличаются от настоящих корней и корневых волосков.
Примитивность плауновидных проявляется в строении листо-подобных образований — филлоидов. У наиболее примитивных форм имелись только эмергенцы. Филлоиды обычно узкие, удлиненные, с листовым следом, но еше не имевшие листовых прорывов (см. рис. 37). Иногда листья плауновидных по морфологии с трудом отличимы от подобных образований хвойных (сходство конвергентное). Проводящая система построена по варианту актинос-телы (разновидность протостелы) либо сифоностелы. Споры равных или разных размеров, они образуются в спорангиях, которые располагаются на верхней стороне или в пазухах видоизмененных листьев — спорофиллов. Последние нередко группируются в стробилы (греч. strobilos — сосновая или еловая шишка). В одном стробиле могли находиться и макро- и микроспорофиллы (см. рис. 44).
