Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ. DIVISIO BRYOPHYTA
(греч. bryon — мох; phyton — растение)
Моховидные, или мхи, являются специфическими растениями, сочетающими признаки как низших, так и высших растений. Преимущественно наземные, многолетние формы небольшой высоты — от 1 мм до 8-12 см, редко 60 см. Мхи, сходные с низшими растениями, представлены слоевищами с неразветвленными одноклеточными ризоидами. Мхи, сходные с высшими растениями, имеют облиственный стебель и разветвленные многоклеточные ризоиды. Ризоиды представляют собой тонкие корнеподоб-ные образования, которые выполняют функцию поглощения воды из субстрата и закрепления на нем.
Слоевища представлены пластинами, лентами или розетка ми. Листья листостебельных мхов имеют разнообразное анатомическое строение и расположение, но все они сидячие (рис. 39). Листья развиты только у гаметофитов мхов. В отличие от листьев спорофитов высших растений они имеют иное анатомическое строение, и поэтому их принято называть филлидами, или листовидными лопастями. Для мхов характерно примитивное строение проводящей системы, сходное с таковым у низших растений, без трахеид и сосудов.
Слоевищные и облиственные стебли с ризоидами являются основной жизненной формой мхов, относящейся к половому
СП
ГМ
Рис. 39. Отдел Bryophyta (D-Q) а — схема строения слоевищного мха; б~г — ископаемые листостебельные мхи европейской части России: б — Protosphagnum (P), в — Vorcutannularia (P), г — Cheirorhiza (J3), клеточное строение (б-г— Мейен, 1987). ан — антеридий, ар — архегоний, гм — гаметофит, р — ризоиды, с — коробочка-спорогон, сп — спорофит
112
поколению — гаметофиту. Гаметофит продуцирует архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. Сперматозоиды подвижные с двумя жгутиками. После оплодотворения яйцеклетки возникает зигота. Зиготы не покидают гаметофит, а образуют на нем спорофиты в виде тонкого «стебелечка-ножки», оканчивающейся коробочкой (спорогон). Форма коробочек разнообразная — от щетинковидной до округлой и эллиптической. В коробочках находятся споры и специфические удлиненные клетки со спиральными утолщениями (элатеры), встречающиеся только у мхов. Споры мхов разнообразны по строению, величине (6-200 мкм) и скульптуре. После попадания спор на субстрат из них возникает «росток» с многочисленными почками. Из почек произрастают новые гаметофиты. У некоторых современных форм спорофиты не обнаружены.
Мхи — одна из самых специфических групп современной флоры. Целесообразно, по-видимому, выделять моховидных в более высокую категорию, чем отдел, так как они развиваются независимо от низших и высших растений, но имеют с ними ряд общих черт. Некоторые данные указывают на то, что мхи уже были широко распространены в протерозое и раннем палеозое. Возможно, именно они были первыми наземными растениями влагоемких пространств. Мхи скорее всего произошли от зеленых водорослей. Распространена и другая точка зрения, что мхи являются потомками риниофитов или имеют с ними общего предка.
Впервые ископаемые мхи из третичных отложений Франции описал А. Броньяр (1828). Разнообразные мхи позже были обнаружены в янтаре палеогена Прибалтики, а затем и в различных породах палеозоя. Наиболее древние достоверные слоевищные мхи известны из девона, листостебельные — из карбона; безусловно достоверные остатки листостебельных мхов широко распространены в перми Ангариды. В настоящее время мхи, особенно листостебельные (сфагнум и др.), образуют огромные, почти сплошные, покровы на болотах. Они являются основными растениями, создающими торфяные залежи. Протерозой — ранний палеозой?, девон — современность.
ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ. DIVISIO RHYNIOPHYTA
(Rhynla — от местности Райни вблизи Абердина, Шотландия; греч. phyton —растение)
Риниофиты, или риниевые, — первые наиболее примитивные высшие наземные растения травянистого облика высотой 20-70 см, редко до 3 м (рис. 40, 41). Стебель, обычно называемый осью или побегом, разнообразно ветвился, преимущественно дихотомически. Для стебля риниевых характерна протостела, где флоэма кольцом
15-2697 113
Рис. 40. Отдел Rhyniophyta (S-D) А, 6 — Rhynia (D,): а — внешний вид спорофита, 6 — спора; в — схема строения стебля, ксилема зачернена; г — внешняя поверхность стебля; д — Sciadophyton (D1), реконструкция внешнего вида гаметофита. вк — внутренняя кора, к — ксилема, нк — наружная кора, у — устьице, ф — флоэма (б, в, д — Мейен, 1987)
окружает ксилему, образуя единый центральный цилиндр. В нижней части стебля иногда возникала сифоностела с сердцевиной в центре. Трахеиды имели кольчатые и спиральные утолщения.
114
Рис. 41. Отдел Rhyniophyta (S-D) а — Cooksonia (S-D|); б — Psilophyton (D,_2); в — Homeophyton (D1), реконструкция; г — Zosterophyllum (Dj), реконструкция; д, е — Sawdonia (D), реконструкция фрагмента и общего вида, с — спорангии (Мейен, 1987)
Настоящие корни и листья отсутствовали. Роль корней выполняла разветвленная подземная часть стебля с тонкими отростками — ризоидами. Настоящие листья отсутствовали, могли развиваться только шиловидные выросты эпидермиса (эмергенцы), в которые не заходил проводящий пучок. Функцию фотосинтеза осуществляли стебли.
