Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
величинах плотности уравнение (6.1) все еще вполне пригодно. В
преобразованном виде оно выглядит так:
____
АДR *
Точка В, напротив, отражает ситуацию, в которой численность популяции
(Nt) гораздо выше и где в значительной степени существует внутривидовая
конкуренция. В самом деле, в точке В фактическая чистая скорость
воспроизводства в результате конкуренции настолько снижена, что популяция
в целом может не более, чем восстанавливать в каждом поколении свою
численность, потому что количество родившихся особей уравновешивается
количеством погибших. Другими словами, ЛА-н в точности соответствует Nt и
Nt/Nt+\ равно 1, а численность популяции, при которой имеет место это
соотношение, называется предельной плотностью насыщения К (рис. 6.5).
Третьим компонентом на рис. 6.19 является прямая линия, соединяющая точку
А с точкой В и продолжающаяся за нее. Она описывает прогрессирующее
изменение фактической чистой скорости воспроизводства с ростом
численности популяции, но ее прямолинейность является не более чем
предположением, сделанным ради удобства, поскольку все прямые линии
описываются просто как у = наклон >х + (ордината точки пересечения). На
рис. 6.19 Nt/Nt+i отложено по оси у, Nt - по оси х, ордината точки
пересечения равна 1/я, а наклон (угловой ко-
Рис. 6.19. Простейшая прямолинейная зависимость, в соответствии с которой
с возрастанием плотности (Nt) может увеличиваться величина, обратная
показателю роста генерации (Nt/Nt+\). Подробнее см. в тексте
Nt
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
313
эффициент) на отрезке между точками А и В равен
(1-1 /R)/K.
Таким образом:
1
.дг,+Х
Ищ X я
или после преобразования:
NVR
1 +
к
Упрощая выражение, (R-1 )/К обозначим через а и получим:
nm = -mdi-. (б.з)
/+1 (1 + a-Nf) V '
Это уравнение представляет собой модель роста популяции, ограниченного
внутривидовой конкуренцией. Суть этой модели в том, что нереалистичная
константа R в уравнении (6.1) заменена на фактическую чистую скорость
воспроизводства, R/(l+a,'Nt), которая уменьшается по мере роста
численности популяции (Л/Д.
Свойства приведенной выше модели можно понять, обратившись к рис. 6.19
(на основе которого модель получена) и рис. 6.18 (на котором показан рост
гипотетической популяции во времени в соответствии с моделью).
Численность популяции на рис. 6.18 при очень низких значениях Nt растет
экспоненциально, но с увеличением численности скорость роста все более
снижается, до тех пор пока численность не достигнет предельной плотности
насыщения и скорость будет равна нулю; в результате получается S-образная
или сигмоидная кривая. Такой результат представляется реалистичным, но
при этом следует иметь в виду, что существует много других моделей,
которые также дают подобную кривую. Преимущество уравнения (6.3) в его
простоте. Для того чтобы лучше понять поведение модели вблизи точки,
соответствующей предельной плотности насыщения, обратимся к рис. 6.19.
При численности, меньшей А, популяция будет расти; при численности,
большей К, популяция будет уменьшаться, а при численности, равной К, -
оставаться на постоянном уровне. Таким образом, предельная плотность
насыщения характеризует положение устойчивого равновесия популяции, а
модель отражает регуляторные свойства, которые считаются присущими
внутривидовой конкуренции.
Остается, однако, неясным, какой конкретно тип или диапазон конкурентных
взаимодействий в состоянии описывать эта модель. Данный вопрос можно
исследовать, рассматривая связь
314
Ч. 2. Взаимодействия
Lg Л/г
Рис. 6.20. Внутривидовая конкуренция, выраженная уравнением 6.3.
Независимо от начальной плотности Nq или константы a={R- \)/К наклон
линии, связывающей k с lg Nt, становится равным 1 (точная компенсация)
между показателем k и lg Nt (как в разд. 6.6). В каждом поколении
потенциально возможное число потомков (т. е. число, которое могло бы
появиться в отсутствие конкуренции) равно Nt-R. Фактическое число
произведенных особей (т. е. число особей, которое выживает в конкурентной
борьбе) равно Nt*R/(I + a-Nt). В разд. 6.6 принято, что
k=lg (число рожденных) -lg (число выживших особей).
Таким образом, в рассматриваемом случае
k = lg Nt'R - lg Nt• RJ(1 -f*a• Nt),
или, после упрощения,
fc = lg(l+a-iV*).
На рис. 6.20 приведено несколько кривых зависимости k от lg Nt при разных
значениях а, введенных в модель. Во всех случаях наклон кривой достигает
1 и затем не меняется. Другими словами, зависимость от плотности всегда
начинается с неполной компенсации, а затем при более высоких значениях Nt
наблюдается точная компенсация. Таким образом, модель ограничена типом
конкуренции, который она имитирует, и пока мы можем сказать только то,
что такой тип конкуренции приводит к строго контролируемой регуляции
численности популяций.
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
315
Рис. 6.21. Внутривидовая конкуренция, выраженная уравнением 6.4. Конечный
наклон определяется значением b в этом уравнении.
