Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
можно предположить, оказывает сходное дестабилизирующее влияние на
реальные популяции (см. также разд. 10.2.2).
Из настоящего раздела следует сделать два важных вывода. Первый
заключается в том, что запаздывание по времени, высокая скорость
размножения и сверхкомпенсация при существовании зависимости от плотности
в состоянии (по отдельности или совместно) вызвать все типы колебаний
плотности популяций без участия каких-либо внешних причин. Второй, не
менее важный вывод состоит в том, что этот результат получен путем
анализа математических моделей.
6.9. Непрерывное размножение: логистическое уравнение
Врожденная скорость естественного роста популяции: г.- Логистическое
уравнение.
Модель, которая была получена и обсуждалась в предыдущем разделе,
применима к популяциям, имеющим дискретные периоды размножения, и,
следовательно, может быть выражена с помощью уравнений, параметры которых
изменяются с дискретным шагом, т. е. "конечно-разностными уравнениями".
Однако такие модели непригодны для популяций, в которых рождение и гибель
происходят непрерывно. К таким популяциям лучше всего применимы модели
непрерывного роста или "дифференциальные" уравнения, которые будут
рассмотрены ниже.
Чистая скорость роста такой популяции обозначается как dN/dt
(произносится "дэ эн по дэ тэ"). Это выражение представляет собой
"скорость", с которой численность популяции N растет во времени t. В этом
росте будет принимать участие
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
321
4 К
N
(K-N)
К
Q
О
Время (f)
*
Рис. 6,24. Экспоненциальное и S-образное увеличение плотности (N) во
времени в моделях с непрерывным размножением. S-образный рост описывается
логистическим уравнением
каждая особь популяции. В самом деле увеличение численности популяции
можно рассматривать как сумму вкладов в этот процесс всех составляющих ее
особей. Таким образом, средняя скорость увеличения численности в расчете
на одну особь илн "удельная скорость роста численности" определяется
выражением dN/dt-1/N. Но, как мы уже видели в разд. 4.7, это выражение в
отсутствие конкуренции обозначает "мгновенную удельную скорость роста",
г. Следовательно,
Популяция, растущая в соответствии с уравнением 6.6 при г>0 показана на
рис. 6.24. Не удивительно, что при этом происходит неограниченный
"экспоненциальный" рост. Фактически уравнение 6.6 представляет собой
непрерывную форму экспоненциального конечно-разностного уравнения 6.2.
Действительно, как обсуждалось в разд. 4.7, г просто является logei?.
(Математически подготовленным читателям видно, что уравнение 6.6 может
быть получено путем дифференцирования уравнения 6.2.) Очевидно, что R и г
являются мерами для одного и того же процесса: "рождение плюс выживание"
или "рождение минус гибель"; различие между R и г представляет собой
просто изменение единицы измерения.
Для большей реалистичности в уравнении 6.6 должна быть учтена
внутривидовая конкуренция. Проще всего это можно*
d N I
6t * N
Г
и
(6.6)
322
Ч. 2. Взаимодействия
N
Рис. 6.25. Простейшая прямолинейная зависимость, иллюстрирующая снижение
удельной скорости роста (dN/dt*\/N) в связи с увеличением плотности (N),
В тексте приводится более подробное обсуждение
d N dt
N
сделать с помощью метода, показанного на рис. 6.25, который в точности
соответствует методу, использованному на рис. 6.19. Когда N близка к
нулю, конкуренция не влияет на чистую удельную скорость роста численности
популяции. Следовательно, скорость роста все еще определяется величиной г
(точка А). Когда N возрастает и достигает К (предельной плотности
насыщения), удельная и чистая скорость роста популяции снижается до нуля
(точка В). Как и ранее, предполагается, что в интервале между точками А и
В зависимость прямолинейна. Таким образом,
- г
~К
•N+r,
ИЛИ
dN
dt
\
N
- = Г 1
/V \
к)'
И
i?._" (6.7)
Это выражение известно как логистическое уравнение (термин введен
Ферхюльстом в 1838 г.), а рост численности популяции в соответствии с
этим уравнением показан на рис. 6.24.
Логистическое уравнение представляет собой эквивалент уравнения 6.3,
выраженный в дифференциальной форме, и, следовательно, оно обладает всеми
преимуществами уравнения 6.3 и всеми его недостатками. Оно дает
сигмоидную кривую роста численности, которая достигает стабильной
предельной плотности насыщения, но это только одно из многих приемлемых
уравнений, дающих тот же результат. Главное достоинство логистического
уравнения заключается в его простоте. Однако если в уравнение 6.3 можно
было включить ряд значений интенсивности конкуренции, то с логистическим
уравнением это сделать совсем не просто. Логистическое уравнение, таким
образом, может служить лишь моделью динамики с точно компенсирующей
зависимостью от плотности. Тем не менее, ие-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
323
смотря на эти ограничения, логистическое уравнение будет существенной
составной частью моделей в гл. 7 и 10, а в прошлом оно играло центральную
