Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
кривую.
298
Ч. 2. Взаимодействия
700
600
500
г А
X с о * с
О 400
S 300
s 200
100
0
ч
_ • / /
/
/
*
200
400 600 800 1000 1200 1400 1600
Численность популяции
70
i бо
о 50 § 40 о 30 |20 10 о
?_L
_L
0 20 40
80 120 160 200 240 280 320
Численность популяции
Тем не менее на рис. 6.8 во всех случаях наблюдается колоколообразная
кривая. Форма этой кривой отражает общую природу зависимых от плотности
изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает
внутривидовая конкуренция. Вспомним в связи с этим, что колоколообразная
кривая, отражающая связь между индексом листовой поверхности (ИЛП)
популяции растений и скоростью роста популяции (см. рис. 3.7), по сути
является такой же - наибольший прирост биомассы наблюдается при
промежуточных значениях ИЛП, а наименьший - при высоких ИЛП (в большой
степени выражено взаимное затенение и конку-¦ ренция).
i Кроме того, кривые, пока-\ занные на рис. 6.7, Л и 5, мо-\ гут быть
использованы для прогнозирования роста численности популяции, которая
исходно очень невелика (например, когда вид заселяет незанятую область).
Если рассматривать некую последовательность временных интервалов, то
плотность в конце каждого интервала может считаться начальной для
последующего. Это показано на рис. 6.7, В. Представим себе небольшую
популяцию, численность которой гораздо ниже предельной плотности
насыщения, возможной в данных условиях (рис. 6.7,5, точка а). Поскольку
популяция невелика, за один временной интервал она увеличит свою
численность незначительно (рис. 6.7, Б) и достигнет только точки б (рис.
6.7,5). В следующий временной интервал, однако, когда популяция увеличила
свою численность, она будет расти быстрее (к точке в) и еще быстрее в
следующий (к точ-
12
- 10
s
гг
о
100 200 300
Численность финвалов 5 лет назад, тыс.
Рис. 6.8. Примеры колоколообразных кривых пополнения, проведенных на глаз
в соответствии с данными, показанными точками. Л. Обыкновенный фазан на
о. Протекши-Айленд после его интродукции в 1937 г. (Из Einarsen, 1945.)
Б. Экспериментальная популяция плодовой мухи Drosophila melanogaster. (Из
Pearl, 1927.) В. Оценки численности популяции антарктического финвала.
(По Allen, 1972.)
Гл. 6 Внутривидовая конкуренция
299
Время, сут (f)
Рис. 6.9. Эмпирические S-образные кривые популяционного роста. А. Жук
Rhizo-pertha dominica в 10-граммовой порции пшеничных зерен, пополняемой
каждую неделю. (Crombie, 1945.) Б. Водоросль Chlorella в культуре.
(Pearsall, Bengry, 1940.)
Время сут
ке г). Этот процесс продолжается до тех пор, пека популяция в своем
развитии не минует положение максимума на кривой скорости пополнения
(рис. 6.7, Б). После этого численность популяции растет с понижающейся в
каждом последующем интервале скоростью (точки ж, з, и> к) до тех пор,
пока популяция не достигнет предельной плотности насыщения (К) и не
прекратит рост полностью. Следовательно, можно ожидать, что увеличение
плотности популяции от низкой до предельной описывается "S-образной" или
"сигмоидной" кривой. Такая форма кривой является следствием
колоколообразной кривой скорости пополнения, в свою очередь зависящей от
внутривидовой конкуренции.
Безусловно, картина, изображенная на рис. 6.7, Б, как и остальные
зависимости на рис. 6.7, является значительным упрощением, грубой
схематизацией. Кроме всего прочего, предполагается, что изменение
численности популяции определяется только внутривидовой конкуренцией. Тем
не менее нечто похожее на сигмоидный рост популяции может наблюдаться во
многих природных и экспериментальных ситуациях (рис. 6.9).
300
Ч. 2. Взаимодействия
Внутривидовая конкуренция ведет к зависимому от плотности увеличению
смертности или к зависимому от плотности снижению рождаемости; эти
процессы могут слабо влиять (неполная компенсация), приводить к
значительному снижению (сверхкомпенсация) или уравновешивать (точная
компенсация) изменение плотности. Таким образом, внутривидовая
конкуренция имеет тенденцию регулировать численность популяции; при этом
чистая скорость роста популяции достигает наибольшего значения при
промежуточных величинах плотности ниже предельной плотности насыщения; в
результате кривая популяционного роста приобретает сигмоидную форму.
Однако если в одних случаях (например, конкуренция на основе более
быстрого роста среди прикрепленных организмов на скалистом побережье)
такая внутривидовая конкуренция отчетливо выражена, то в других
обнаружить ее чрезвычайно трудно. На организмы влияют не только
конкуренты того же вида, но также хищники, паразиты и жертвы, конкуренты
других видов и многие физические и химические факторы среды. Любой из них
может перевешивать или мешать выявлению эффектов внутривидовой
конкуренции. Кроме того, влияние этих факторов на некоторой стадии
развития может понижать плотность до гораздо более низкого уровня, чем
предельная плотность насыщения для всех последующих стадий. И тем не