Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
небольшие различия в результате конкуренции ко времени сбора урожая
становились весьма значительными: масса некоторых растений различалась в
1000 раз.
Подобное объяснение пригодно и для результатов экспериментов со льном,
приведенных на рис. 6.26. Во всех популяциях размеры растений, начиная с
самых ранних стадий, несколько различаются (это, по-видимому, связано с
генетическими различиями, небольшими различиями во времени прорастания и
т. д.). В дальнейшем по мере усиления конкуренции крупные особи
испытывают ее в меньшей, а мелкие в большей степени. Вследствие этого
крупные особи вырастали еще больше и под* вергались еще меньшему влиянию
конкуренции, тогда как мел-
326
Ч. 2. Взаимодействия
10 20 30 40
Время от прорастания до сбора урожае сут
Рис. 6.28. Рост отдельных растений в популяции ежн сборной (Dactylis
glome-rata) в зависимости от величины занятого пространства. Растения
были собраны одновременно. Экземпляры, проросшие позднее (короче период
от прорастания до сбора урожая), были мельче (росли меньшее время), чем
можно было ожидать, если бы рост определялся только продолжительностью
периода роста (штриховая линия). (По Ross, Harper, 1972.)
кие особи продолжали отставать в росте и испытывали еще большее влияние
конкуренции. Такая иерархия конкурентной борьбы по крайней мере отчасти
обусловливает асимметрию в размерном распределении.
На самом деле асимметричная внутривидовая конкуренция почти без сомнения
является общим правилом. Скошенные распределения, которые были показаны,
- это одно из возможных его проявлений, но существует и много других.
Например, Рубенштейн (Rubenstein, 1981), изучая конкуренцию в популяциях
черных окуньков-элассом (Elassoma evergladei), обнаружил, что увеличение
плотности популяции приводило к заметному снижению скорости роста,
плодовитости самок и репродуктивной активности самцов, по крайней мере
это имело место, если сравнивали "средних" особей, выросших при высокой и
низкой плотности. При этом, "преуспевающие" особи лишь в очень небольшой
степени испытывали влияние конкуренции. Этот факт указывает на то, что
внутривидовая конкуренция не только способна усилить индивидуальные
различия, она сама также в значительной степени зависит от индивидуальных
различий.
В частности, в одной и той же популяции между разными стадиями или
возрастными классами нередко существует асимметрия в конкурентных
отношениях. Перссон (Persson, 1983), например, обнаружил, что двухлетки
окуня (Perea fluviatilis) подвергались влиянию конкуренции в гораздо
большей степени, чем трехлетки, когда они вместе конкурировали за одну и
ту же пищу. С той же точки зрения Тамм (Ташш, 1956) изучал популяцию
растущего в Швеции травянистого многолетнего
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
327
А Б В Г Д
Рис. 6.29. Конкуренция за пространство у многолетнего растения Anemone
hepatica в лесах Швеции. Каждому экземпляру соответствует одна линия:
прямая - неразветвленное растение, двойная - разветвленное, жирная -
цветущее растение, прерывистая - растение в этот год не вегетировало.
Группа А состояла из растений, которые в 1943 г. были крупными, группа Б
- мелкими; растения группы В впервые появились в 1944 г., группы Г - в
1945 г., а группы Д - позднее, по-видимому, нз проростков. (По Tamm,
1956.)
растения Anemone hepatica (рис. 6.29). Независимо от того, какое
количество проростков пополнило популяцию между 1943 и 1952 гг.,
совершенно ясно, что наиболее важным фактором, определяющим выживание
растения до 1956 г., было его появление к 1943 г. Из 30 экземпляров,
которые достигли к 1943 г. крупных или средних размеров, 28 дожили до
1956 г. и некоторые из них разветвились. Напротив, из 112 растений,
которые к 1943 г. либо были мелкими, либо появились позднее, только 26
дожили до 1956 г. и ни одно из них не было в достаточно хорошем
состоянии, чтобы зацвести. Сходные закономерности можно наблюдать и в
древесных насаждениях. Выживаемость, плодовитость и, таким образом,
приспособленность немногих укоренившихся взрослых деревьев поддерживаются
на высоком уровне; для многочисленных проростков и молодых деревьев они
сравнительно низки.
Эти примеры иллюстрируют положение, имеющее отношение к асимметричной
конкуренции в целом: асимметрия действует в направлении усиления
регуляторных возможностей внутривидовой конкуренции. В экспериментах
Тамма хорошо укоренившиеся растения из года в год оказывались
преуспевающими конкурентами, но мелкие растения и проростки неоднократно
терпели неудачу. В результате поддерживалось почти постоянное число
успешно принявшихся между 1943 и 1956 гг. расте-
328
Ч. 2. Взаимодействия
Рис. 6.30. А. Размещение отдельных растений в группе проростков
однолетнего растения Lapsana communis через 3 сут после их появления.
Каждый проросток обозначен точкой, а те, которые выжили через 15 нед -
кружками. Б. Размещение прикрепленных организмов (как на рис. А) можно
изобразить, построив "многоугольники Тиссена", в которых стороны
