Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
исследователи подчеркивали внешнюю стабильность изученных ими популяций,
другие же - диапазон наблюдаемых колебаний, задумываясь скорее о причинах
флуктуаций, а не о природе их ограниченности. Действительно, одни и те же
данные учета часто использовались разными авторами для демонстрации как
узких пределов популяционных изменений, так и резкой изменчивости
популяций. Интерес к вопросу был так велик, а расхождение во взглядах
часто настолько явным, что на протяжении значительной части XX в. эта
проблема находилась в центре внимания популяционной экологии. Современная
точка зрения заключается в том, чтобы не столько разрешить, сколько
понять это противоречие, возникшее
Рис. 15.1. Изменения размера популяции лютика ползучего на участке С (см.
табл. 15.1). О - суммарное пополнение за счет прорастающих семян и
клонального роста; # - суммарные потери; ? - результирующая динамика
популяции (по Sarukhan, Harper, 1973)
€0
Ч. 3. Два небольших обзора
Рис. 15.2. Динамика популяции проломника северного на протяжении восьми
лет (по Symonides, 1979а)
в результате конфронтации специалистов, занимающих крайние позиции и
непонимающих друг друга. Поскольку большинство доводов в этом споре было
выдвинуто между 1933 и 1958 гг., когда в популяционной экологии многое
понималось проще, чем теперь, было бы неразумно (и некорректно)
анализировать противоположные мнения слишком скрупулезно. Однако
рассмотрение прежних точек зрения облегчит понимание нынешнего единства
взглядов.
Главным сторонником идеи об определяющем влиянии на размер популяции
зависящих от плотности биотических взаимодействий ("реакций, управляющих
плотностью") обычно считают австралийского теоретика и экспериментатора в
области экологии животных А. Дж. Николсона (Nicholson, 1933; 1954а, Ь;
1957; 1958). Он писал: "Управляющая реакция, вызываемая изменением
плотности, поддерживает равновесное состояние популяций в среде их
обитания... Плотностью почти всегда управляет внутривидовая конкуренция
либо среди изучаемых животных за жизненно важный ресурс, либо среди их
естественных врагов, для которых они сами являются ресурсами". Более
того, хотя Николсон, признавая, что "сильное влияние на плотность могут
оказывать факторы, от плотности не зависящие", считал, что это происходит
только "путем изменения свойств животных или их среды обитания и,
следовательно, регулировки уровня, на котором управляющая реакция
поддерживает плотность популяций". Даже при крайне выраженном влиянии
таких факторов "управление плотностью просто время от времени
ослабляется, но впоследствии восстанавливает свое действие, оставаясь
силой, согласующей плотность популяции со степенью благоприятности
внешней среды" (Nicholson, 1954b). Другими слова-
Рис. 15.3. Число особей Thrips imaginis, приходящееся на одну розу в
весенний нериод, для семи лет. Точки соответствуют результатам суточного
учета; кривая- скользящая средняя для 15 точек (по Davidson, Andrewartha,
1948а)
Рис. 15.4. Среднемесячные значения числа особей Thrips imaginis,
приходящихся на одну розу (логарифмическая шкала) (Davidson, Andrewartha,
1948а, по Varley et al., 1973)
*62
Ч. 3. Два небольших обзора
ми, Николсон - пример эколога (наряду с Холдейном,: Лаком, Варли и
Соломоном), считающего, что решающую роль в определении обилия вида
играют зависящие от плотности стабилизирующие или регулирующие механизмы.
В противоположность этому два других австралийских эколога - Андреварта и
Берч - смотрят на зависящие от плотности процессы в целом как на
второстепенные и не играющие у некоторых видов никакой роли в определении
численности популяций. В отличие от Николсона их работы в большей степени
касались борьбы с насекомыми-вредителями в естественных условиях. Точка
зрения Андреварты и Берча (Andrewartha, Birch, 1954) может быть кратко
изложена следующим образом: "Численность животных в природной популяции
ограничивается тремя способами: (а) недостатком материальных ресурсов,
таких, как пища, места сооружения гнезд и т. д.; (б) недоступностью этих
материальных ресурсов из-за ограниченных способностей животных
расселяться и искать их; (в) ограниченным периодом времени, в течение
которого величина г (скорость роста популяции) имеет положительное
значение. Видимо, чаще всего встречается именно последний вариант, а реже
всего - первый. Колебания величины г могут быть вызваны погодой,
хищниками или любым другим компонентом среды, влияющим на скорость роста
популяции".
Следовательно, Андреварта и Берч "отвергали традиционное разделение
факторов среды на биотические и абиотические, а также на зависящие и не
зависящие от плотности, исходя из того, что такое деление неточно и не
дает необходимой базы для обсуждения проблем популяционной экологии"
(Andrewartha, Birch, 1960).
Точку зрения этих авторов можно пояснить, подробнее рассмотрев пример,
которому они придавали большое значение (см. рис. 15.3 и 15.4). Уже
говорилось, что в ходе учета популяции Thrips imaginis значения
