Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
личинки высокоустойчивы к пищевому стрессу. Dugesia lugubris, напро-
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
45
А
Рис. 14.18. А. Распределение энергии потребленной пищи (П) плоским червем
Bdelloce-phala punctata на дыхание, размножение и секрецию/экскрецию
слизи при разных уровнях (индексах) пищевого снабжения (ИПС). Показаны
также уменьшение массы (М) и суммарная доступная энергия (П+ +М).
Снижение массы - мобилизация соматических тканей, высвобождающая энергию
на другие процессы. Б. Аналогичные данные по плоскому червю Dugesia
lugubris (по Woolhead, 1983). Пищевое снабжение оказывает воздействие на
жизненный цикл, ио результат у каждого вида свой (см. подробнее в тексте)
тив, при скудном рационе направляет на размножение мало ресурсов, и
личинки этого вида к пищевому стрессу гораздо чувствительнее. Правда,
известно много случаев, когда реакция, по-видимому, не сформирована
отбором, а "навязана" текущими условиями; так, организмы, выращиваемые
при слабой обеспеченности кормом, - мелкие и т. д.
Независимо от природы реакций ясно, что всем организмам свойствен некий
диапазон жизненных циклов. Следовательно, знание этих реакций необходимо
для правильного понимания
46
Ч. 3. Два небольших обзора
типов циклов. К сожалению, эта область остается относительно
неисследованной.
Говоря конкретнее, жизненный цикл организма почти наверняка меняется в
зависимости от обеспеченности ресурсами. Однако еще многие работы при
сравнении циклов этого не учитывают. Следовательно, существует опасность
связать наблюдаемые особенности не с различиями в уровне потребления
внутри одного типа местообитаний, а с разницей между самими
местообитаниями.
14.14. Взаимосвязь с физиологическими потребностями
Жизненные циклы гамбузии отражают физиологические трудности.
Фактически проблемы, которые ставит перед организмом окружающая среда,
часто являются в первую очередь физиологическими, только косвенно
влияющими на особенности жизненного цикла. Стернс (Stearns, 1980),
например, изучал две соседствующие популяции гамбузии (Gambusia affinis)
в Техасе, одну пресноводную, а другую солоноватоводную. Он обнаружил у
рыб из второй популяции более высокую долю ресурсов, направляемую на
размножение, но заключил, что влияние отбора на такое распределение
ресурсов было косвенным. У рыб пресноводной популяции, видимо,
существовали осморегулятор-ные трудности, т. е. для поддержания в
жидкостях своего тела соответствующей концентрации ионов им требовалось
затрачивать дополнительную энергию. Следовательно, энергии'у них
оставалось меньше, и это приводило к снижению ее доли, предназначаемой
для размножения. Аналогичный вывод сделан при изучении энергетических
затрат на гомойотермию у флоридского лерного хомяка (Neotoma floridana) и
хлопковой крысы (Sigmodon hispidus) (McClure, Randolph, 1980). Эти
примеры подчеркивают, что жизненный цикл - реакция организма на весь
комплекс условий окружающей среды.
14.15. Филогенетические и аллометрические ограничения
Организмы в некоторой степени "пленники" своего эволюционного прошлого. -
Жизненные циклы отражают как условия среды, так и филогению.
Набор жизненных циклов, которым благоприятствует естественный отбор (и с
которыми мы встречаемся), не безграничен. Для лютика выгодный цикл
отбирается из доступных для этого
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
47
рода в целом, а для бабочки - из имеющихся для отряда чешуекрылых. Эколог
мог бы с полным основанием попытаться понять, почему разные виды лютиков
различаются жизненными циклами, но он не обязан объяснять, почему лютики
- не бабочки.
Другими словами, выбор жизненного цикла ограничен онтогенетическими
возможностями организма, а значит, и филогенетическим положением таксона.
Например, у всех представителей отряда Procellariformes (альбатросы,
буревестники, глупыши) в кладке только одно яйцо, и птицы "подготовлены"
к этому морфологически наличием единственного наседного пятна (Asmole,
1971). Птица могла бы отложить и больше яиц, но это будет бессмысленной
тратой ресурсов, если одновременно не изменятся и все процессы развития
наседного пятна. Следовательно, представители данного отряда - "пленники"
своего эволюционного прошлого, как и вообще все организмы. Их жизненные
циклы соответствуют ограниченному набору вариантов, а значит, эти
организмы могут существовать в ограниченном диапазоне местообитаний.
Из наличия таких ограничений следует, что при сопоставлении жизненных
циклов необходимо проявлять осторожность. Альбатросов как группу можно
сравнивать с другими группами птиц, пытаясь выявить связь между типичным
жизненным циклом альбатроса и типичным его местообитанием. Есть смысл
также сравнивать жизненные циклы и местообитания двух видов альбатросов.
Однако, если какой-то вид альбатросов сопоставляется с отдаленным
таксоном птиц, необходимо тщательно разделять различия, связанные с
местообитаниями (если такие есть) и вытекающие из филогенетических
