Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
численности регистрировались в течение 81 месяца подряд. В течение
следующих семи лет оценки проводились лишь весной и в начале лета. Кроме
того, на протяжении всего этого периода в данном месте отмечались
температура и количество выпадающих осадков. Данные учетов были
проанализированы с помощью множественного регрессионного анализа (см.,
например, Poole, 1978) для установления доли межгодовой популяционной
изменчивости, "объясняемой" колебаниями погодных условий. При этом
ежегодный максимум обилия популяции рассчитывали как среднее значение
логарифма численности за предшествующие максимуму 30 суток. Эти пиковые
значения становились в регрессионном анализе зависимой переменной (log
У).
Среди величин, которые можно было бы связать с численностью трипсов
весной, прежде всего выделяли ту, которая бла-
Гл. 15. Численность
63
Рис. 15.5. Эмпирически и теоретически определенная численность популяции"
Thrips imaginis. Вертикальные отрезки - геометрические средние данных
суточных учетов (на одну розу) в период ее пика. Кривая - теоретические
значения, полученные по приведенной н тексте формуле (по Davidson,
Andrewartha, 1948b)
гоприятствовала бы осеннему и зимнему росту однолетников,, играющих
важнейшую роль в экологии Thrips imaginis. За начало вегетационного
периода была взята дата начала прорастания семян этих растений. Для
оценки теплового режима суммировались "эффективные температуры" (Т) от
этой даты до 31 августа:
j, максимальная суточная температура -9°С
_ 2
Значения Т стали первой независимой переменной (хх) регрессии. Вторая
независимая переменная (х2) представляла собой суммарную величину осадков
в сентябре и октябре (весна южного полушария). Независимой переменной хг
была суточная "эффективная температура" в сентябре и октябре. Было
признано, что размер перезимовавшей популяции мог зависеть от условий
прошедшего года. Для учета этого была введена еще одна независимая
переменная - значение хх в предшествующий год (х4).
Получаемое при этом уравнение регрессии имеет вид
log Y=-2,390+0,125*1+0,2019*2+0,1866x3+0,0850x4.
На рис. 15.5 представлены эмпирические и рассчитанные по-уравнению
регрессии величины. Важнейшая переменная - хх (Р<0,001), второе место
занимает х2 (^<0,01); 78% изменчивости популяционного максимума
объяснялось регрессией, "построенной исключительно по метеорологическим
данным...
64
Ч. 3. Два небольших обзора
Это фактически не оставляет никаких шансов найти какую-либо иную
постоянно действующую причину изменчивости, поскольку 22% -достаточно
небольшой остаток, который можно связать с ошибками при случайном
составлении выборки... Все межгодовые колебания максимума численности,
следовательно, вполне объяснимы не зависящими от плотности причинами. Не
только не удалось обнаружить "зависящих от плотности факторов", но и
показано, что никакой возможности для их существования нет" (Andrewartha,
Birch, 1954).
Учет численности Thrips imaginis - выдающееся по продолжительности и
объему материала исследование. К его концу было подсчитано почти 6 ООО
ООО трипсов. Кроме того, эта работа - прекрасный пример возможностей
регрессионного анализа. Ясно, что погодные условия (учтенные с помощью
четырех факторов) решающим образом влияют на максимальную численность
трипсов. Учтя эти выводы, а также то, что фактор, зависящий от плотности,
не был обнаружен, Андреварта и Берч сделали вывод о полном отсутствии
последнего в качестве регулятора размера популяции изученных насекомых
(Andrewartha, Birch, 1954).
Однако, по мнению ряда авторов, описанный множественный регрессионный
анализ не позволяет непосредственно выявить факторы, зависящие от
плотности (Varley et al., 1975). Когда эти же данные были обработаны
Смитом по специально разработанным методикам, было получено превосходное
доказательство зависимости роста популяции в предпнковый период от
плотности (Smith, 1961). Между изменением популяции и ее размером
непосредственно перед достижением весеннего максимума обнаружены значимые
отрицательные корреляции. Кроме того, из рис. 15.3 можно сделать вывод о
существовании сильно зависящего от плотности фактора, действующего в
период между летним максимумом и зимним минимумом, поскольку максимальные
цифры для разных лет могли отличаться друг от друга и в восемь раз, а
минимальные - не более чем в четыре. Фактически Андреварта и Дэвидсон
(Andrewartha, Davidson, 1948b) сами чувствовали, что зимние погодные
условия действуют на популяцию как зависящий от плотности компонент
среды, уничтожая насекомых, оказавшихся в менее благоприятных
"ситуациях". (Если число укрытий ограниченно и из года в год примерно
постоянно, число организмов за их пределами, погибающих при определенных
погодных условиях, будет повышаться с увеличением плотности.) Однако они
полагали, что это противоречит общей теории Николсона (Nicholson, 1933,
с. 135-136), поскольку тот недвусмысленно исключил климат из списка
