Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
возможных "факторов, зависящих от плотности". Сейчас это возражение уже
не кажется таким убедительным, как сорок лет назад.
Гл. 15. Численность
65
15.2.2. Чем определяется и регулируется численность
Пример Холдейна с сосновой пяденицей: регулирование при высокой
.изменчивости.- Логически регулирование кажется неизбежным, но определяет
лишь небольшую долю изменчивости размеров популяций.- r/K-континуум
соединяет две противоположности, следовательно обе они важны (пример с
Vulpia).
Очень важно четко различать факторы, определяющие и регулирующие
плотность популяции. Регулирование означает наличие у популяции тенденции
снижать численность при превышении определенного уровня и увеличивать,
когда этот уровень не достигнут. Другими словами, регулирование
популяции, по определению, может быть только результатом одного или более
зависящих от плотности процессов, влияющих на рождаемость (и/или
иммиграцию) и/или смертность (и/или эмиграцию) (рис. 15.6). В
предшествующих главах по конкуренции, хищничеству и паразитизму уже
обсуждались различные потенциально зависящие от плотности механизмы. С
другой стороны, уровень численности будет определяться всеми факторами и
процессами, воздействующими на популяцию, как зависящими так и не
зависящими от плотности. Холдейн (Haldane, 1953) выдвинул следующий довод
в пользу существования регулирующих факторов, объясняющих относительную
стабильность природных популяций: "Ясно, что популяция может меняться
только за счет рождаемости, смертности или миграции. Проще всего
проанализировать популяцию с резко выраженными поколениями, как у
насекомых с однолетним циклом развития. Пусть Рп- популяция в неком месте
в определенный день "-го года (например, Pig52- число куколок сосновой
пяденицы в изолированном сосняке на 1 января 1952 г.); Pn+i = RnPn, где
Rn-чистая скорость воспроизведения (Рп может быть больше или меньше 1).
Однако, поскольку Pn+2 = Rn+iRnPn и т. д., произведение различных R за
ряд лет должно быть очень близко к 1 (т. е. сумма логарифмов Rn-очень
близкой к 0). Насколько близко, становится ясно, если допустить, что на
протяжении 1000 лет (период очень короткий в эволюционном масштабе) # =
1,01. Популяция должна была бы возрасти при этом в 21 ООО раз. Сходным
образом при # = 0,99 она должна была бы уменьшиться до 0,000043 исходной
величины.
Поскольку ни одна популяция не может расти бесконечно, а вымирают виды
редко, должны существовать некие регулирующие факторы, которые заставляют
плотность локальной популяции животных или растений снижаться, когда она
слишком высока, и расти, когда она слишком мала (Haldane, 1953).
Пример, использованный Холдейном для иллюстрации своей мысли, резко
отличается от приводившихся ранее - с цаплями и стрижами. Он рассмотрел
результаты учета сосновой пяденицы
66
Ч. 3. Два небольших обзора
Рис. 15.6. Регулирование численности популяции (/1) не зависящей от
плотно-сти рождаемостью и зависящей от плотности смертностью; (?)
зависящей от плотности рождаемостью и не зависящей от плотности
смертностью; (В) зависящими от плотности рождаемостью и смертностью.
Размер популяции растет, когда рождаемость выше смертности, и падает,
когда смертность выше рождаемости. N* - устойчивый равновесный размер
популяции, определяемый как интенсивностью не зависящих от плотности
процессов, так и интенсивностью и углом наклона графика зависящих от
плотности процессов
в одном из немецких сосняков с 1882 по 1940 гг. В течение этого периода
максимальная плотность тюшуляции (в 1928 г.) превышала минимальную (в
1911 г.) по крайней мере в 30 000 раз. Ясно, что если регулирование и
присутствовало, то оно было не очень точным. Однако отмечались фазы
крайне быстрого роста (1922 и 1928 гг.), хотя они и не были
продолжительными. Другими словами, популяция могла чрезвычайно быстро
увеличиваться в размерах, но проявляла эту свою способность лишь в
течение короткого времени. Отсюда можно сделать вывод о существовании
некого регулирующего фактора, не дающего популяциям расти беспредельно.
Точка зрения Андреварты и Берча, считавших, что зависящие от плотности
процессы в формировании обилия ряда видов никакой роли не играют, ясно
подразумевает отсутствие в этих случаях регулирования. Однако нелогично
полагать, что популяция может быть от него абсолютно свободной. Даже у
сосновой пяденицы она не вымирает и не растет неограниченно, а колебания
численности почти во всех популяциях происходят в достаточно четких
пределах по крайней мере для того, чтобы вид можно было бы считать
"обычным", "редким" и т. д.
С другой стороны, необходимо помнить, что в исследованиях Дейвидсона и
Андреварты 78% изменчивости максимальной численности объяснялось
погодными условиями. Если мы захотим предсказать обилие или понять,
почему в определенный год оно' достигло именно такого качественного
уровня, тогда климат, несомненно, окажется ведущим фактором (т. е.
подразумевается,, что зависящие от плотности процессы играют в этом
