Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
9 Golubii S., Le Campion-Alsumard Т., Campbell S.E. Diversity of marine
cyanobacteria // Bull, de Inst, oceanogr. Monaco. 1994. Special number
19: Marine cyanobacteria. P. 53-76.
186
тем и прохлорофиты. Им приписывалось 10% первичной продукции, но в
малопродуктивном олиготрофном океане. Численность их достигает 106
клеток/мл. Они приурочены к относительно теплым водам и не встречаются в
полярных. Все они облигатные фототрофы, хотя возможность ассимиляции
органических веществ имеется. К азотфиксации они неспособны, и ш/ген у
них не обнаружен, они используют аммоний и нитрат, но могут
ассимилировать и аминокислоты. В условиях лимитации фосфатом они
синтезируют периплазмати-ческий фосфат-связывающий белок, передающий
фосфат к системе высокой аффинности, сходной с системами пресноводных
цианобактерий. Имеется и система высокой аффинности к железу. Причины
доминирования этого типа цианобактерий в олиготрофном океане неясны.
Ниже приводится список и некоторые свойства морских планктонных
цианобактерий (по Paerl, 2000).
Группа Род ^-фиксация Характеристики
Одноклеточные Synechococcus - Обычны в олиготроф-
одиночные ном океане
Prochlorococcus - Цветение в гиперсоле-ных лагунах
Synechocystis - Цветение в лагунах
Aphanothece + В богатых водах
колониальные Merismopedia - В богатых водах
Нитчатые Lyngbya + Агрегаты, часто с протистами
Oscillatoria + С планктонными водорослями
Phormidium - Одиночно и с протистами
Spirulina В гиперсоленых водах
Trichodesmium + + + Агрегаты при цветении в тропическом океане
В том числе
образующие Anabaena + Одиночно в лагунах
гетероцисты Aphanizomenon + Цветение в богатых водах
Nodularia + Цветение в прибрежных водах
Richelia + Эндосимбионт пелагических диатомовых
Азотфиксирующие цианобактерии распространены в разных условиях в
прибрежной зоне, но для открытого океана интерес представляет массовая
колониальная форма красного цвета Trichodesmium в тропическом океане,
лимитированном по азоту, способность которого к азотфиксации была
установлена только в 1961 г. Другой потенциальный азотфиксатор -
осциляториевая цианобактерия Katagnymene - пока описана лишь в одиночных
работах.
187
Далее были обнаружены коккоидные диазотрофные цианобактерии, обнаружен и
ген nifH. Возможно, что Trichodesmium не исчер- * пывает фототрофных
диазотрофов океана. Развитие его лимитиру- 1 ется температурой,
доступностью фосфата и Fe. Современная оцен- ' ка азотфиксации в море
составляет 80-125 Тг N/год. Trichodesmium 4 может быть ответственен за 65
Тг N/год10. '
Многоклеточные водоросли развиваются в прибрежной зоне и * на мелководье.
Макроводоросли в океане принадлежат трем глав- * ным группам: зеленым,
красным, бурым. Красные и бурые почти не * имеют пресноводных
представителей и развиваются в море. Макро- * водоросли развиваются в
прибрежной литоральной зоне с большой * интенсивностью процессов
биологического круговорота, взаимо-действием с сушей, приливно-отливным и
волновым режимом. Зеле- * ные водоросли разделились на две большие ветви,
из которых пра- * зинофиты, по-видимому, представлены микрофоссилиями
акритар- '* хами в геологической летописи.
Из-за повторных явлений эндосимбиоза многие группы водорослей возникли
как химеры. Так, Chlorella, Chlamydomonas оказались филогенетически
сборными группами. Зеленых водорослей в план- ! ктоне моря мало11.
Вертикальное распределение фитопланктона зависит от двух фа- ' кторов:
проникновения света сверху и поступления биогенных эле- 1 ментов снизу,
из зоны деструкции. Поэтому максимум развития при-ходится не на
поверхностные воды, а располагается ниже на глубине * десятка-двух метров
с четкими максимумами хлорофилла и активности ассимиляции. Виды
фитопланктеров обнаруживают четкую стратификацию. На эту общую картину
накладываются локальные влияния, например мутность воды в прибрежной
зоне. При оценке авто-трофной ассимиляции и первичной продукции по
хлорофиллу приходится учитывать их не строгую корреляцию (см. выше Lally,
Parsons, 1997). Ассимиляционная величина хлорофилла Ахл определяется
отношением ассимилированного углерода в мг С/(м3 • час) к содержанию
хлорофилла в мг/м3. Первичная продукция варьирует от 0,2-0,4 г С/(м2 •
сут) в олиготрофном океане до 4-6 г С/(м2 • сут) в зонах апвеллинга.
Самозатенение фитопланктона приводит к верхнему пределу плотности 20-40
г/м3. Скорость ассимиляции следует за световым режимом суток с максимумом
в полдень (Sorokin, 1999).
В олиготрофом океане основная часть хлорофилла находится в клетках очень
мелких прохлорофит Prochlorococcus и цианобакте-
10 Capone D.G., Carpenter ЕЛ. Nitrogen fixation by marine cyanobacteria:
Historical and global prespectives // Bull. Inst, oceanogr. Monaco. 1994.
Special number 19: Marine cyanobacteria. P. 235-256.
11 Medlin L., and Simon N. Phylogenetic analysis of marine phytoplankton
// Molecular approaches to the study of the ocean / Ed. K.E. Cooksey. L.:
