Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Chapman and Hall, 1998. P. 162-186.
рий Synechococcus, которые с трудом, но поддаются культивированию. Их
скорости оседания очень малы, плотности ниже выедания зоопланктоном. В
олиготрофном океане продукция зависит только от регенерации, и отношение
новой продукции к общей составляет около 0,1. Напротив, в области
апвеллинга это отношение может быть 0,8.
При высоком содержании биогенов в прибрежных водах иногда происходит
массовое развитие водорослей, особенно перидиней, ответственных за
токсические "красные приливы". Высокая плотность фитопланктона создает
благоприятные условия для лизиса водорослей фагами и вирусами
фемтопланктона, которые оказались не только многочисленны в водах морей,
но и важным фактором лизиса продуцентов.
Численность вирусов в море составляет от 104 до 108 частиц в 1 мл воды и
коррелирует с плотностью микробного населения. Морфологически они
разнообразны. Частицы вирусов не представляют устойчивого компонента и
после выхода в открытую воду теряются из нее за относительно короткое
время, причем численность частиц резко варьирует. Они могут исчезать при
фильтрации зоопланктоном. Вирусы рассматриваются как факторы,
контролирующие численность фитопланктона. Оценочная величина лизиса
бактерио-планктона, обусловленного фагами, составляет 10% в сутки.
Synechococcus лизируется на 1-30% в сутки. Вирусы определенно играют роль
ограничивающего фактора при цветении, поскольку цветение вызывается
генетически однородной популяцией организмов, например Emiliania huxlei.
Вместе с тем цианобактерии быстро создают устойчивые к фаголизису
популяции12.
5.4.3. Регенерационный цикл азота в океане
Определяющим для фитопланктона служит цикл азота, поэтому особое значение
приобретает роль бактерий в цикле азота в море. Согласно гипотезе К.
Брандта (1899) азотфиксация на суше уравновешивается денитрификацией в
море. Работы Б.Л. Исаченко13 (1951 г.) в Баренцевом море
продемонстрировали присутствие в океане всех групп бактерий цикла азота,
чем было доказано, что цикл может быть замкнут.
Развитие фитопланктона в современном океане определяется в первую очередь
доступностью связанного азота. Согласно гипотезе Свердрупа весеннее
развитие фитопланктона обусловливается по-
12 Proctor М. Marine virus ecology // Molecular approaches to the study
of the ocean / Ed. K.E. Cooksey. L.: Chapman and Hall, 1998. P. 113-130.
("virus is a noncellular genetic element that enlists a living cell for
its own reproduction"... The extracellular form - the phage or virus
particle - is metabolically inert.).
13 Исаченко БЛ. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана
// Тр. Мурм. науч.-пром. эксп. 1906 г. Пг, 1914.
I 1 f i 4
i " i " i I i { 1
ступлением нитрата из глубоких вод. После исчерпания нитрата наступает
фаза деструкции с освобождением аммония, который используется для
регенерационной продукции, поскольку нитрифика-торы не могут
конкурировать с ассимиляцией азота. Тем не менее, в море установлены
специфические для морских условий формы нит-рификаторов, Nitrosococcus,
которые и отвечают за образование нитратов как основной формы азота в
глубинных водах. Однако источник нитрата в придонных водах неясен.
Денитрификация возможна только в аноксигенных условиях либо в осадках,
либо локально. Тем не менее ей приписывается регулирующая роль фактора,
не допускающего избыточной продукции.
Баланс элементов и регуляция на глобальном уровне
Биотические процессы в массе вод открытого океана определяются развитием
фитопланктона и последующим его потреблением в цепи консументов и при
бактериальной деградации. Масса фитопланктона в море относительно
невелика, и первичная продукция поддерживается быстрой оборачиваемостью в
регенерационном цикле. Развитие фитопланктона происходит в фотическом
слое и в океане ограничено доступностью в первую очередь азота и фосфора.
Остальные лимитирующие факторы, как кремний или железо, проявляются в
региональных условиях. Состав биомассы фитопланктона определен отношением
Редфильда C:N:P=106:16:l,ac учетом расхода на дыхание растворенного 02 -
138. По уточненным данным, это отношение колеблется в пределах Р : N : С
: (С + Сдых) = 1 : 16 (±1) : 117 (±14) : 170 (±10).
Отсюда следует, что фитопланктон определяет соотношение биогенных
элементов в современном океане. В большинстве случаев лимитирующим
компонентом служит нитрат, образуемый при нитрификации аммонийного азота,
освобождаемого при разложении мортмассы фитопланктона, при потреблении
зоопланктоном (продуктом служит мочевина), при бактериальной
аммонификации или же при лизисе. Этот азот используется в регенерационном
цикле в фотическом слое и под ним. Экспортная продукция уходит в глубокий
океан и создает там отношение N : Р = 15. Пополнение цикла идет за счет
азотфиксации, которая хорошо известна для сообществ Trichodesmium,
развивающихся только в теплых водах и лимитированных фосфатом.
Цианобактериальный пикопланктон способностью к азотфиксации не обладает.
