Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Для областей высокой продуктивности, как в Южном океане вокруг
Антарктиды, следует искать иные пути азотфиксации, например
симбиотической фиксации с диатомовыми водорослями. Потеря азота из
системы может идти за счет денитрификации в аноксических условиях.
Разложение органического вещества сбалансировано с потреблением 02 при
дыхании и поэтому может вести к образованию ано-
ксических условий при избыточном поступлении экспортной продукции. Сейчас
доля аноксических условий в океане оценивается в 14%, и их распределение
совпадает с известными областями денитрификации и избытка новой продукции
фитопланктона над имеющимся запасом растворенного 02 в 331 мкмоль/кг при
2° и 35%о солености.
Источником фосфора в океане служит выветривание континентов и вынос
фосфатов в океан, где их концентрация 2,2 мкмоль/кг при общем резервуаре
3,1 • 1015 моль. Фосфат экспортной продукции может захораниваться в
осадках и выходить из цикла в трех основных процессах захоронения: 1)
органического фосфата; 2) Са-фос-фатов; 3) Fe-фосфатов. В аноксических
условиях происходит освобождение фосфата в водную толщу и вынос его при
апвеллинге. В зоне апвеллинга происходит полное использование
лимитирующего компонента.
Отсюда может быть построена модель круговорота в современном океане с
взаимосвязанными резервуарами кислорода, фосфора, нитрата, обусловленными
жесткими соотношениями элементов в продукции фитопланктона. Резервуар
кислорода определяется захоронением Сорг в осадках. Таким образом,
скорость седиментации в сочетании с новой продукцией фитопланктона
является главным регулирующим фактором. Денитрификация в аноксических
условиях ограничивает образование новой продукции и, следовательно, ведет
к уменьшению аноксических условий. С другой стороны, критическим для
развития фитопланктона, и особенно цианобактерий, служит выветривание на
континентах с поступлением фосфатов с речным стоком. В аноксических
условиях происходит освобождение фосфатов из осадков под действием
анаэробных процессов.
В аноксических условиях происходит, с одной стороны, усиление захоронения
органического вещества из-за меньшей скорости разложения, а с другой -
ускорение выделения фосфатов из аноксических осадков. Тогда работают
положительные обратные связи, и система производит больше захороненного
органического вещества и соответственно больше 02, и усиление первичной
продукции обусловливает положительную обратную связь. Избыточный
кислород, если он не употреблен на окисление выходящих из системы
восстановителей, таких как окислы железа или сульфат, усиливает
разложение и останавливает освобождение фосфатов из осадков. 02
осуществляет отрицательную обратную связь в биотической системе океана.
Циано-бактериальное сообщество протерозоя, лимитированное фосфором,
создавая избыточную новую продукцию, способствовало образованию
аноксических условий на глубине и освобождению фосфатов (и железа) из
осадков. Удаление фосфора из цикла, например при образовании
месторождений фосфатов, связанных повсеместно с циано-бактериальными
матами, приводит к снижению продукции и, соответственно, потребления 02
на дыхание и появле-
нию избыточного окислительного потенциала (например для закис-ного
железа, мигрировавшего при аноксии). Цианобактериальный океан протерозоя
мог не иметь лимитации по азоту в отличие от современного эукариотного, и
тогда только поступление фосфатов из областей субаэрального
углекислотного выщелачивания и субак-вальных гидротерм определяло циклы.
Отсюда углекислотное выщелачивание в субаэральных условиях на континентах
могло играть определяющую роль не только в удалении С02, но и в создании
условий "содового континента", обеспечивающего преимущественную миграцию
фосфата. Отсутствие растительного покрова освобождало фосфор от
улавливания в резервуаре наземной биомассы/мор-тмассы. Роль биогенного
выщелачивания субаэральными матами и формирования протерозойских
палеопочв (Retallack, 1990) оказывается определяющей также и для
понимания круговорота в океане14.
5.4.4. Деструкция Растворенное и взвешенное органическое вещество
Система планктона океана находится под контролем физических факторов, из
которых на первом месте стоит освещенность и суточные ритмы с
вертикальным движением планктона. Следующие ритмы задает сезонность. Пики
весенного развития фитопланктона и зоопланктона несколько разнесены по
времени, и зоопланктон иногда запаздывает. Тогда обычная для моря цепь
продуцент-консумент-редуцент меняется на цепь продуцент-редуцент с
разложением органического вещества в донных осадках.
В горизонтальном направлении развитие планктона определяется
поверхностными течениями и областями циркуляции, из которых важны крупные
вихри, которые перемещают массы воды. Циклонические вихри с низким
давлением в середине приводят к ап-веллингу с подъемом холодной воды.
Апвеллинг возникает и при сгоне воды от берега ветром, как у берегов
Чили, Перу или Западной Африки.
