Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
микроорганизмами, по меньшей мере, на глубину нескольких километров, но в
ней главную роль играют гидрогенотрофы, связанные с эндогенными
источниками химических веществ.
В подземных водах особую роль играет взаимодействие с твердыми частицами;
собственно важнейшие процессы идут в поровом пространстве породы с ее
растворением в случае образования карста до цементации в местах развития
подщелачивания.
Просачивание воды через пористые породы ведет к их освобождению от
микроорганизмов, которые можно рассматривать как индикаторы загрязнения и
поступления воды с поверхности; их появление указывает на наличие
подземных водотоков. Фильтрация воды через породы есть путь получения
чистой воды. Вместе с тем в подземных водах, как и в океане,
распространены формы "ультрамикробов" размером около 0,3 мкм, возникающие
в результате голодания и находящиеся в анабиотическом состоянии. Эти
формы фильтруются через породы с проницаемостью 1,2-18 дарси на
расстояния по меньшей мере 200 м. Поры более 1 мкм доступны для их
проникновения. При нормальном питании ультрамикробы восстанавливают
размеры нормальных бактерий с образованием обильных экзополисахаридов.
Обычно коллекторами для подземных вод служат пористые осадочные породы,
например песчаники. В гранитных породах вода находится в трещинах и
разломах. Большинство микробов в подзем-
174
ной гидросфере находится в прикрепленном состоянии, и плотность их
составляет 103-107 клеток/мл воды, что сопоставимо с поверхностными
водами. Судя по молекулярной идентификации и культуральным методам,
наиболее распространен Acinetobacter, за ним следуют Bacillus,
Desulfovibrio, Desulfomicrobium, Pseudomonas, Rhodocyclus, Shewanella,
Thiomicrospira, Zoogloea. Важнейшими процессами в гранитах являются
мобилизация железа и образование сероводорода. Когда эти воды приходят в
соприкосновение с водотоками по трещиноватости, создаются условия для
развития аэробных литотрофов.
Подземные воды широко варьируют по гидрохимическому составу от
артезианской питьевой воды до насыщенных рассолов солей. Однако все эти
воды отличаются недостатком кислорода вплоть до полного анаэробиоза и
возрастанием температуры с глубиной вследствие геотермического градиента.
В этом отношении они смыкаются с гидротермами. Поэтому можно ожидать
развития в них своеобразной микрофлоры, в том числе и гипертермофильной.
Развитие подземной микрофлоры происходит над зоной катагенеза, где
доминируют процессы термического превращения веществ.
Развитие микроорганизмов в подземных водах ведет к образованию газов.
Доступное органическое вещество разлагается с удалением следов
растворенного кислорода и насыщением воды углекислотой, в том числе и от
деятельности первичных анаэробов, продуцирующих органические кислоты.
Продукты брожения используются вторичными анаэробами. Метаногенез
представляется важнейшим процессом, ведущим к образованию газовых
месторождений. За ним следует сульфидогенез с образованием сероводородных
вод и цементацией порового пространства карбонатами и сульфидами. Особый
интерес представляет образование высших углеводородов, которые не
являются продуктами катаболизма микроорганизмов, а возникают в результате
преобразования этих продуктов в химических реакциях. Однако с развитием
знаний об экстремофильных организмах область возможных биологических
реакций расширяется, хотя для доказательства этих реакций требуется
работа в конкретных местообитаниях.
Среди экстремальных микроорганизмов особо следует отметить анаэробных
гипертермофилов, которые представляют собой наиболее вероятных обитателей
подземной гидросферы, в некоторых условиях оказавшихся вблизи
поверхности. Среди них важны литотрофные организмы, использующие водород
эндогенных реакций в нижележащих слоях на контакте подземной гидросферы с
нагретыми изверженными породами. В соленых водах нефтяных месторождений
Африки, по данным французских исследователей, важную группу составили
галоанаэробы и галофильные сульфатредукторы. В нефтяных водах глубинных
скважин Северного моря широко распространенными оказались термофильные
железо-, марганец- и ни-тратвосстанавливающие организмы. В породах
распространены ме-
175
".
I
$
*
*
*
¦ ?
&
#
4
&
$
Й
$
$
ё
$
$
*
4
'$
?
"Ф
¦ ф |J"
¦ 1*
-
' ¦* i ;й
i '4 i ,<¦
* *
!
ft ¦¦
S
I *
,L
таногены, составляющие значительную часть микробного населения подземных
вод, причем метилотрофные и ацетокластические метано-гены доминируют в
неглубоких подземных водах, а литотрофные рас- 1 пространены вне
зависимости от органического вещества, причем ' источником энергии
предполагается водород геологического проис- г хождения. Силикаты железа
изверженных пород реагируют с анокси- * генными водами с продукцией
водорода, что ведет к серпентинизации. f В результате оказывается
возможным выращивать в лаборатории анаэробов с базальтом, выщелачивание
которого служит единствен- * ным источником энергии. Нерастворимые
