Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Органические вещества поступают воду в виде экссудатов - растворенного
органическое вещества (РОВ) и оседающего взвешенного органического
вещества (ВОВ) отмершего фитопланктона. Деструкция и регенерация биогенов
в продуктивной зоне обеспечиваются зоопланктоном, поедающим ВОВ и
выделяющим растворенные продукты обмена, и бактериопланктоном,
использующим РОВ. Зона
14 Retallack GJ. How to find a Precambrian paleosol // Early organic
evolution: Implications for mineral and energy resources / Ed. M.
Schidlowski et al. N.Y.: Springer, 1990.
192
деструкции располагается под фотической зоной и часто опирается на
пикноклин.
Разложение РОВ определяется свободным бактериопланкто-ном, который в
большинстве относится к олиготрофным органо-трофам с широким пищевым
спектром. Легко растворимые низкомолекулярные вещества представляют
преимущественный субстрат для бактерий, развивающихся дисперсно.
Концентрация РОВ лежит в пределах нанно- и микромолей на литр, составляя
30-100 мкг С/л в поверхностных водах океана и 50-150 мкг С/л в морях. Они
распределены между десятками разнообразных компонентов, каждый из которых
требует своей транспортной системы в клетке, т.е. составляет нанномоли/л,
близко к нижнему порогу усвоения бактериями. Важнейшим источником служит
выделение фитопланктоном низкомолекулярных веществ, как экссудатов.
Зоопланктон выделяет растворимые продукты обмена, в частности мочевину.
Взвешенное органическое вещество ВОВ потребляется зоопланктоном и
агрегатами бактерий, обрастающих оседающие частицы с превращением 1/4
углерода в биомассу бактериальных клеток. При этом скорость процесса
деструкции лимитируется разложением полимеров оболочек, в особенности
гидролизом хитина.
Потребление 02 и деструкция органического вещества является основной
функцией бактериопланктона в экосистеме водоемов. Дыхание
бактериопланктона обычно составляет 70% от потребления 02 в пробе воды.
Развитие бактериопланктона определяет разность между поступлением
органического вещества и его стационарной концентрацией, которая при
высокой плотности бактериопланктона может приближаться к нулю даже при
значительном притоке.
Деструкции? (по Sorokin, 1999) определяют на основании отношения
продукции бактериопланктона к дыханию, которое представляет коэффициент
К2 - эффективность использования энергии, составляющую в природных
условиях 0,25-0,35 со средним значением 0,32. В лабораторных условиях
обычны величины 0,4-0,5. Для расчета используется бактериальная продукция
Р мг/л сырой массы, итогда дыхание Mb = P( 1 -К2)/К2 = Р ¦ 0,68/0,32 = Р
• 2,125. Для пересчета этой величины в углерод она умножается на 0,2; для
пересчета в потребление 02 мг/(л • сут.) - на 2,67; для пересчета дыхания
в доступный органический углерод употребляется коэффициент 0,375.
Другая оценка получается из общего дыхания микропланктона,
' составляющего 0,9-0,95 от разложения органического вещества. '
Бактериопланктон отделяется фильтрованием через 1-2 мкм ¦ фильтр,
разливается по склянкам, инкубируется 10-20 час при тем-' пературе in
situ. Начальная и конечная концентрация 02 определяется по Винклеру.
7. Г. А. Заварзин 193
Деструкция в планктоне
Подвижный зоопланктон поедает ВОВ, в том числе бактерио-планктон, и
превращает его в фекальные пеллеты, обогащенные бактериями. Пеллеты могут
служить пищевым субстратом для еле-"' дующего ряда фильтраторов, в том
числе подвижно мигрирующих в вертикальном направлении. Зоопланктон
переваривает водоросли и выбрасывает избыточный азот в виде мочевины или
аммония, которые служат субстратом нитрификаторов. В состав зоопланктона
входят крупные формы, как копеподы, поедающие диатомовые водоросли и
фитофлагеллят, а также микрозоопланктон. Зоопланктон зависит в своем
развитии от фито- и бактериопланктона и располагается над термоклином в
фотической зоне.
Наннозоопланктон с размерами 2-20 мкм представлен протиста- 1 ми,
преимущественно нанногетеротрофами, инфузориями, личинками
многоклеточных. Нанногетеротрофы составляют 90% биомассы этой размерной
категории и представлены фаготрофными жгутиковыми: Bodonidae,
Protomonadinae, Choanoflagellida.
Микрозоопланктон относится к размерной категории 20-200 мкм. Наиболее
харакерны для морского микрозоопланктона радиолярии, фораминиферы,
тинтинниды, личинки многокле- ¦ точных. Саркодовые протесты формально
разделены на суперклассы Rhizopodea с классами амеб Lobosea и фораминифер
Granuloreticulosea (карбонатный скелет) и суперкласс Actinopodeac
классами Acanthorea (акантарии с стронциевым скелетом), Polycystenea
(радиолярии с кремневым), Phaeodaria (радиолярии с кремневым), Heliozoa
(солнечники). Радиолярии и фораминиферы играют значительную роль в
биогеохимических циклах благодаря образованию скелетов. Многие протесты
образуют ассоциации с фототрофными организмами в виде экто- и
эндосимбиоза. В такие ассоциации обычно входят симбиотические фототрофы,
как у радиолярий и фораминифер. Хотя питание для этих протистов поступает
