Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
аноксией, дыхание бактериопланктона может приводить к коллапсу
экосистемы. В этих случаях даже при малой продуктивности плотность
бактериопланктона может достигать значительных величин. По величинам
потребления 02 определяется трофность водоемов.
Развитие бактерий на взвешенных частицах органического вещества приводит
к экспорту бактерий из продуктивной зоны вместе с "дождем трупов" без
возможности вернуться обратно. Это экспортная продукция. Создается
подобная хемостату система выноса из продуктивной зоны и необходимость
постоянной инокуляции. Особую возможность для бактерий избежать выноса в
глубины и приобрести способность к активной вертикальной миграции
представляет образование ассоциаций с зоопланктоном.
Оседающее органическое вещество в виде "морского снега" из довольно
крупных агрегатов ВОВ с разнообразным сообществом бактерий на них выходит
из продуктивной зоны и вместе с тем обогащает холодные глубокие воды
биогенами. Считается, что 75-95% органического вещества разлагается в
зоне 500-1000 м; 5-10% органического веществ'а достигают глубины 2000-
3000 м. Основную часть осадка составляют минеральные скелеты планктона,
хорошо прослеживаемые по характеру ила на дне. Таким образом, область
регенерации находится сразу под фотической зоной и не простирается в
глубину. Перенос вещества в сильнейшей степени зависит, как от
горизонтальных течений, так и от скольжения масс воды по областям с
разной плотностью. Экспорт питательных веществ из фотической зоны в
глубокие воды определяется даунвеллингом холодных вод. Подъем холодных
вод на поверхность происходит только в местах апвеллинга, и здесь
создаются условия для развития фитопланктона за счет импорта биогенов из
глубины океана. Области высокой продуктивности в прибрежной зоне имеют
своим источником биогены терригенного материала.
Бактерии океана
Исследование функционального разнообразия бактерий океана было начато в
1907 г. Б.Л. Исаченко15, который в своих работах доказал получением
культур, что в полярном океане присутствуют все основные физиологические
группы бактерий и, соответственно, имеется возможность замкнуть все
циклы. Эта работа была продолжена Зо Беллом в 1940 г. (Zo Bell, 1946) в
связи с исследованием нефтяных месторождений. В 1950-х годах А.Е. Крисс и
его немного-
15 Исаченко Б Л. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана
// Тр. Мурм. науч.-пром. эксп. 1906 г. Пг" 1914. См.: Исаченко БЛ.
Избранные труды: В 2 т. М.; Л.: Наука, 1951.
197
численные сотрудники провели гигантскую работу по подсчету организмов в
глубоководных частях океана на мембранных фильтрах со стандартной
окраской эритрозином (Крисс, 1959). Сейчас эта работа повторяется с
помощью флуоресцентных красителей, а в последнее время и с помощью
олигонуклеотидных флуоресцентных проб (FISH). ;
Молекулярные данные по последовательностям нуклеотидов ' указывают на
существование 9 филогенетических ветвей морских прокариот, из которых
только две имеют культивируемых представителей. Как показал анализ их
филогенетического положения, выделенные из моря культуры бактерий
преимущественно были 7 представлены грамотрицательными подвижными
палочками, аэ- ( робными копиотрофами, легко вырастающими на чашках
Петри. Большинство культивируемых морских бактерий относится к гамма-
ветви Proteobacteria. Для таксономии морских псевдомонад ис-поль-зовали
род Alteromonas, в котором потом выделили роды ; Alteromonas,
Pseudoalteromonas, Marinomonas, Shewanella, Glaciecola. \ Морских спирилл
относили к роду Oceanospirillum, среди которых есть представители как
гамма-, так и альфа-протеобактерий. Филогенетически родственная группа
Vibrio близка по обмену энтеробактериям и способна к брожению, что
позволяет ей быть совместимой с пребыва-нием в животных. Среди выделенных
культур барофилов преоблада-ет факультативно анаэробная Shewanella.
Большое число штаммов 1 протеобактерий изолированы из прибрежных условий
Тихого океана ' В. Михайловым16 и относятся к разным родам
протеобактерий. ^ ¦
Альфа-протеобактерии выделяются значительно реже, но по . данным
определения прямым методом они многочисленны в море. ^ Как и следовало
ожидать, альфа-протеобактерии гораздо более спе- ' циализированы и плохо
адаптируются к росту в лаборатории. К числу культивируемых относятся
группировки Roseobacter и Sphingomonas. Группировка Roseobacter
представлена фенотипически 1 разными организмами с исключительно морским
местообитанием. ' Первые представители этого рода были выделены с
поверхности во- 7 ' дорослей и были отнесены к эритробактериям, поскольку
синтезиро-вали фотосинтетически активный бактериохлорофилл а и могли !
использовать его для синтеза АТФ в аэробных условиях, но не для ро- ' г
ста. Другие виды Roseobacter не синтезируют бактериохлорофилл. Многие из
них метаболизируют серные соединения, в частности, ди- ¦
метилсульфопропионат, предшественник диметилсульфида (ДМС).
Erythrobacter, переименованный в Sphingomonas, в отличие от ; других
