Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
крови у данного испытуемого, так как k, /а и даже S0 и р при этом обычно
меняются незначительно.
Глава 13
БИОФИЗИКА РЕЦЕПЦИИ
13.1. БИОФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗРЕНИЯ
Свет, попавший в глаз, фокусируется при помощи хрусталика на слой
светочувствительных клеток сетчатки - палочках и колбочках. Палочки
располагаются по всей поверхности полусферической сетчатки и отвечают за
черно-белое или сумеречное зрение, их примерно 125 млн. Колбочек
значительно меньше (около 6,5 млн.), они в основном сконцентрированы в
центральной части сетчатки и отвечают при достаточно ярком освещении за
восприятие цвета.
Строения-сетчатки человека и позвоночных животных может показаться
парадоксальным, так как светочувствительные клетки н аходятся в заднем
слое сетчатки. Прежде чем свет попадет на них, он должен пройти через
несколько слоев нервных клеток. Мало того, сами палочки и колбочки
ориентированы к свету своим внутренним сегментом, не содержащим
зрительного пигмента (рис. 106)'. Однако такая организация не снижает
существенно чувствительности глаза к свету, так как нервные клетки и
внутренние сегменты самих светочувствительных клеток прозрачны для
видимого света.
Абсолютный порог чувствительности зрения человека (т. е. минимальная еще
обнаруживаемая величина яркости светового пятна при отсутствии светового
фона и в условиях полной темновой адаптации) равен 2,1- 5,7 х х 10~17 Дж
на поверхности роговицы глаза, что соответствует 58-148 квантам сине-
зеленого света. Из них только 5-15 квантов поглощаются молекулами
зрительного пигмента в палочках сетчатки, а остальные "теряются".
244
полностью транс-ретиналь ^ I
Рис. 106. Структура органа зрения.
I - разрез глаза; 2 - колбочки; 3-палочки (М - скопление митохондрий); 4
- диск наружною сегмента палочки; 5 - фрагмент мембраны диска со
встроенной в нее молекулой родопсина; 6 -* хромофорная группировка
родопсина - ретин аль в И-цис* н полностью транс-коиформациях.
Около 4% света отражается от роговицы, около 50% поглощается оптическими
средами глаза. 80-85% света, дошедшего до сетчатки, проходит сквозь нее и
поглощается в клетках пигментного эпителия. Благодаря пигментному
эпителию, подстилающему сетчатку, резко уменьшается количество
отраженного и рассеянного от задней стенки глаза света и тем самым
улучшается острота зрения. Если наблюдаемое испытуемым пятно находится на
освещенном фоне, то минимальную еще обнаруживаемую разность
интенсивностей dl пятна (/ + dl) и фона (/) называют разностным порогом.
Отношение разностного порога к яркости фона называют дифференциальным
порогом. Дифференциальный порог, согласно закону Вебера - Фехнера, при
изменении яркости фона остается постоянным. Обозначим ощущение изменения
яркости пятна относительно фона как d\. Тогда закон Вебера - Фехнера
можно записать:
d? - К -- , или € = К - In / + С,
(13.1)
где К - константа, а С - константа интегрирования. Это означает, что
величина разностного порога (dl) растет прямо пропорционально яркости
светового фона (/).
Рассмотрим строение и функции палочек (см. рис. 106). Зрительный пигмент
палочек родопсин сосредоточен в наружных сегментах палочек, где он
встроен в зрительные диски. Диски представляют собой замкнутые
бимолекулярные липидные мембраны, напоминающие собой расплющенные
воздушные шары, уложенные в стопку. Наружный сегмент соединен с
внутренним сегментом тонкой соединительной ножкой. Во внутреннем сегменте
рядом с ножкой сосредоточено большое количество митохондрий, в нем же
располагается ядро клетки. В конце внутреннего сегмента, обращенного к
свету, находится синаптический контакт с нервным волокном.
Молекулы родопсина пронизывают липидный слой мембран зрительных дисков.
Из-за очень низкой вязкости липидного бислоя (100 мПа-c) молекулы
пигмента могут совершать быструю латеральную диффузию, а после поглощения
кванта света претерпевать значительные кон-формационные перестройки.
Низкая вязкость липидного слоя обусловлена высоким содержанием
полиненасыщен-ных жирных кислот.
Зрительный пигмент родопсин - сложный белок. Он состоит из белка опсина и
хромофорной группы - ретин-альдегида или просто ретиналя. В принципе
ретиналь может иметь несколько пространственных изомеров, но с опсином
связывается только 11-цис-ретиналь.
Цис-транс-фотоизомеризация ретиналя. Обе наиболее важные конформации
хромофора (11-цис- и полностью - транс-ретиналь) изображены на рис. 106.
Молекула ретиналя содержит 6 двойных сопряженных связей, а так как
вращение вокруг двойной связи невозможно, то молекула хромофора плоская.
Поглощение света ретиналем приводит к я л*-электронному переходу. В
органических молекулах я орбитали (невозбужденное состояние) связывающие,
т. е. образование двойной связи сопровождается выделением энергии.
Напротивтс*-орбитали (электронно-возбужденное состояние) являются
разрыхляющими, т. е. их перекрывание требует затраты энергии. В основном
состоянии я-орбитали перекрываются и молекула рети-
