Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
величину смещения легко рассчитать. Толщина барабанной перепонки очень
мала по сравнению с длиной звуковых волн и скорость ее перемещения
совпадает со скоростью частиц в плоской волне в воздухе. Средняя скорость
смещения частиц в волне (и) связана со значением звукового давления (р),
скоростью распространения волны (с) и плотностью воздуха (р) выражением:
o=pl(p-c) (13.5)
255
В свою очередь скорость смещения связана с амплитудой смещения (/)
выражением:
/ = п/2(tm), (13.6)
где v -частота звуковой волны.
Подставив в (13.5) численные значения р = 1,3 кг/м3, с = 3,4 • 10гм/с и
порогового значения звукового давления р0 - 2 • 10-6 Па, получим скорость
смещения перепонки о = 5- 10"8 м/с. Отсюда смещение (/) перепонки при
пороговом звуковом давлении равно 10"и м. Это смещение меньше радиуса
атома. Если силу звука увеличить до 130 дБ, то появляется ощущение боли,
а при 155-160 дБ барабанная перепонка разрушается. Если / = 160 дБ, то р
ж 20 гПа (среднее атмосферное давление равно примерно 1000 гПа). Расчет
показывает, что смещения барабанной перепонки при этом достигают 1 мм.
Если при низких значениях звукового давления поршнеобразные смещения
стремечка практически повторяют движения барабанной перепонки, то при
возрастании силы звука характер колебаний стремечка меняется. При средней
силе звука стремечко начинает совершать колебательные движения вокруг
вертикальной оси у одного конца овального окна (подобно открываемой и
закрываемой двери). А при очень громком звуке стремечко начинает
совершать вращательные движения вокруг горизонтальной оси овального окна,
так что, когда один конец стремечка вдавливается в овальное окно, другой
движется в противоположную сторону. Таким образом предотвращаются
избыточно сильные движения жидкости во внутреннем ухе. Такое изменение
характера движений стремечка имеет решающее значение для защиты
внутреннего уха от механических повреждений при резких внезапных звуках,
например взрывах, когда не успевает осуществиться любой рефлекторный
механизм защиты.
Внутреннее ухо в отличие от наружного и среднего заполнено жидкостью. Для
слуха важна только улитковая часть внутреннего уха, имеющая форму спирали
и образующая у человека два с половиной витка (на рис. 112 изображена в
развернутом виде). Длина развернутой улитки около 35 мм, а ее объем -
около 100 мкл (т. е. равен объему двух капель воды). В улитке
располагаются три параллельных наполненных жидкостью канала.
Вестибулярный и барабанный каналы заполнены перилимфой и соединены в
вершине улитки маленьким отверстием - ге-
256
ликотремой. Эти два канала отделены друг от друга не сообщающимся с ними
улитковым каналом, заполненным эндолимфой и отделенным от вестибулярного
канала очень тонкой мембраной Рейснера, а от барабанного канала -
базилярной мембраной. На базилярной мембране - кортиев орган (на рис. 112
не показан), содержащий рецепторные клетки и нервные окончания.
Характер колебаний базилярной мембраны зависит от частоты. При очень
низких частотах волны давления, передаваемые стремечком от барабанной
перепонки, заставляют перилимфу двигаться вперед и назад через геликотре-
му, вызывая колебания круглого окна (см. рис. 112). Такие низкочастотные
колебания почти не приводят в движение базилярную мембрану. При более
высоких частотах, например 30 Гц, волны давления из-за инерционности
жидкости стремятся распространиться прямо через базилярную мембрану,
приводя ее в движение. Базилярная мембрана очень неоднородна по длине. От
овального окна к вершине улитки она уширяется и утолщается (ширина растет
от 0,04 до 0,5 мм). Рядом со стремечком она уже, легче и имеет примерно в
100 раз большее значение модуля упругости, чем у вершины. Благодаря
неоднородным механическим свойствам базилярной мембраны волны разной
частоты приводят в движение различные ее участки. Низкие частоты (менее
100 Гц) вызывают колебания наиболее массивной части мембраны около
геликотремы. Высокие частоты (8000 и более Гц), наоборот, приводят в
движение участок мембраны вблизи овального окна. Для частоты 1600 Гц
максимум колебаний лежит около середины улитки. Восприятие звуковых
частот определяется локализацией максимальных колебаний базилярной
мембраны. Любопытно отметить, что удаление мембраны Рейснера и кортиева
органа не сказывается на параметрах колебаний базилярной мембраны. Отсюда
был сделан вывод, что вибрации овального окна вызывают механические
колебания базилярной мембраны, а остальные структуры, прилегающие к ней,
важны для преобразования ее механических колебаний в соответствующие
нервные сигналы.
Нервные импульсы в слуховом нерве возникают следую-цим образом. Движения
базилярной мембраны вызывают деформацию волосковых клеток,
располагающихся в кор-тиевом органе внутри улиткового канала. Деформация
волосковых клеток приводит к частичной деполяризации их
цитоплазматических мембран. Эти изменения потенциа-
257
ла действуют на немиелинизированные дендриты афферентных нейронов,
