Молекулярная биология клетки - Уилсон Дж.
ISBN 5-03-001999-5
Скачать (прямая ссылка):
света, эффективность превращения энергии света в химическую энергию после
захвата фотона составляет 33%:
моль
СО2 моль фотонов 112ккал
эффективность =------------------х----------------х----------=
8 моль
фотонов 42 ккал моль С02
= 0,33, или 33%.
7-22
A. Для образования крахмала кактусам и С4-растениям (так же как и С3-
растениям) необходим свет. Для синтеза крахмала нужны АТР и NADPH. Эти
соединения присутствуют в клетках лишь в малых количествах: они не
запасаются. В ходе синтеза крахмала АТР и NADPH должны постоянно
возобновляться, чтобы синтез мог продолжаться. Для регенерации АТР и
NADPH необходимо протекание реакций фотосинтетического электронного
транспорта. Энергия солнечного света энергизует электроны в хлорофилле.
Некоторые из них передаются на NADP + , в результате чего образуется
NADPH; другие переносятся по электронтранспортной цепи, при этом
возникает электрохимический протонный градиент, который сопряжен с
образованием АТР.
Б. Фиксация С02 в кактусах схематически изображена на рис. 7-27.
Реакции, показанные толстыми линиями, происходят ночью; реакции,
показанные тонкими линиями,-днем. Реакции фиксации углерода в кактусах
по-существу такие же, как в С4-растениях. Ключевое различие
метаболических путей фиксации С02 состоит в том, что кактус использует
крахмал для накачивания С02. Однако общие для С4-растений и кактусов
реакции накачивания С02 распределяются по-разному в пространстве и во
времени у растений этих типов. У С4-растений эти реакции происходят в
клетках разных типов, но все одновременно. У кактусов же, напротив, все
эти реакции идут в одной и той же клетке, но в разное время.
B. Для накачивания С02 С4-растениям крахмал не нужен, потому что
вещества, которые составляют С02-насос, используются как катализаторы. В
принципе небольшое количество молекул фосфоенолпирувата (ФЕП) могло бы
обеспечивать накачивание неограниченного количества С02, поскольку ФЕП
регенерирует в конце каждого цикла переноса. В противоположность этому
реакции, протекающие в кактусах, являются стехиометрическими: для
фиксации каждой молекулы С02, которая входит в результате в состав
малата, требуется одна молекула ФЕП. Крахмал у кактусов используется как
источник этих молекул ФЕП при участии реакций гликолиза, а потому
количество молекул С02, которые могут быть зафиксированы (связаны),
ограничивается количеством крахмала.
Г. Основное преимущество такого метода фиксации С02 состоит в том, что
при перегревании (днем) кактус может изолировать сам себя (закрывать свои
устьица), предохраняясь от потери воды, но при этом он может постоянно
обеспечивать поступление С02 (из запасенного малата) для синтеза сахара в
дневное время, когда образование АТР и NADPH за счет реакций
фотосинтетического транспорта электронов достигает максимального уровня.
Ночью
350 Г лава 7
же, когда риск потери воды уменьшается, кактус может опять открыть
свои устьица и продолжить фиксацию атмосферного С02.
Литература: Foyer, С. И. Photosynthesis, pp. 176-195. New York:
Wiley, 1984.
7-23 Одним из способов измерения фотосинтеза служит оценка выделения 02.
В 1882 г. еще не было ни одного из тех чувствительных устройств для
измерения содержания 02, которые появились позднее. Вместо них Энгельман
применил для этой цели бактерии, которые лучше растут в присутствии 02 и
активно "ищут" его. Когда водоросли освещали светом, разложенным в
спектр, то лишь в тех участках, куда попадал свет синей и красной
областей спектра, происходил фотосинтез и выделялся кислород. Бактерии,
которые используют 02, концентрировались в основном вокруг участков
водоросли, выделявших кислород. Таким образом, плотность бактерий
позволяет грубо оценить скорость выделения
02, а спектр действия (скорость выделения 02 при разных длинах
волн) может быть приблизительно представлен плотностью бактерий в
зависимости от области спектра (рис. 7-28).
Литература: Curtis, Н. Biology, 4th ed., p. 216. New York: Worth,
1983.
"Вспышка" выделения кислорода при переключении освещения на длину волны
650 нм свидетельствует о том, что свет именно этой длины волны
стимулирует фотосистему II, которая принимает электроны непосредственно
от воды, что сопровождается выделением свободного кислорода. Сходным
образом падение выделения кислорода при переключении освещения на длину
волны 700 нм свидетельствует о стимуляции этим светом фотосистемы I,
которая принимает электроны из электронтранс-портной цепи и, таким
образом, дальше отстоит от реакций, в ходе которых освобождается
кислород. Такое объяснение подтверждается более детальным анализом
спектральных переходов, приведенным ниже.
Спектральные переходы происходят в результате того, что две
фотосистемы не находятся в равновесии друг с другом. Каждая из указанных
