Молекулярная биология клетки - Уилсон Дж.
ISBN 5-03-001999-5
Скачать (прямая ссылка):
одинаковыми скоростями (табл. 7-2, опыты 1 и 3).
Электрогенная природа ADP/ATP-антипорта имеет важные
физиологические последствия. По-существу при этом обмене энергия
электрохимического протонного градиента используется как движущая сила
для осуществления транспорта, благодаря которому отношение ATP/ADP в
цитозоле остается высоким (до 50). Такая разница в концентрациях этих
нуклеотидов обусловливает до одной трети изменения свободной энергии (AG)
при гидролизе АТР в цитоплазме.
Литература: Nicholls, D.G. Bioenergetics, pp. 159-164. London:
Academic Press, 1982.
Tzagoloff, A. Mitochondria, pp. 212-213. New York: Plenum Press,
1982.
Дыхательная цепь и АТР-синтетаза
7-9
A. АТР-синтетаза Б. цитохромы
B. железосерный центр Г. хиноны
Д. ферментные комплексы дыхательной цепи Е. комплекс NADH-дегидрогеназы
Ж. комплекс Ь-Cl
340 Глава 7
3. комплекс цитохромоксидазы
И. сопряженные окислительно-восстановительные пары К. редокс-потенциал
(окислительно-восстановительный потенциал) J1. дыхательный контроль
А, Одноступенчатый механизм
/ Н ADP- О-- P<](c)^''(l7^
ADP
(c)сД-(c)
Инверсия
Б. Двухступенчатый механизм
ADP---О----Х-фермент
(c)
ADP
Н
Р---Х-фермент
(c)
-10
A. Б.
B.
Г.
Д.
Е.
Ж.
3.
И.
К.
Л.
М.
н.
7-11
А.
Х-фермент
(c)-р^а(c)
(c)
Сохранение
Рис. 7-25. Стереохимическая схема реакций гидролиза АТР по
одноступенчатому (А) и двухступенчатому (Б) механизмам (ответ 7-11).
Правильно.
Правильно.
Неправильно. АТР-синтетаза представляет собой ферментный комплекс с
обратимым действием. Направление его действия зависит от соотношения
между величинами электрохимического протонного градиента и локального AG
для гидролиза АТР. Правильно. (Субмитохондриальные частицы представляют
собой вывернутые наизнанку мембраны, поэтому протоны закачиваются в
везикулы, что приводит к подщелочению среды.)
Неправильно. Хотя в большинстве белков дыхательной цепи роль переносчиков
электронов выполняют атомы железа, однако в одном белке в этом качестве
выступает молекула флавина, а в двух белках-атомы меди.
Правильно.
Неправильно. Три дыхательных ферментных комплекса, по-видимому,
существуют как независимые единицы, расположенные в плоскости внутренней
мембраны, упорядоченный же перенос электронов происходит только за счет
специфических функциональных взаимодействий между компонентами цепи.
Правильно.
Правильно.
Неправильно. Слабые липофильные кислоты действуют как разобщающие агенты,
которые разрушают протондвижущую силу и блокируют синтез АТР; однако они
усиливают поток электронов через дыхательную цепь за счет того, что
снимают дыхательный контроль, осуществляемый электрохимическим протонным
градиентом.
Правильно.
Правильно.
Правильно.
Это тонкий эксперимент, позволяющий определить, какой механизм действует:
с переносом одной фосфатной группы или с переносом двух фосфатных групп.
Так как перенос каждой фосфатной группы ведет к инверсии структуры
относительно атома фосфора, то механизм одноступенчатого переноса
приводит к такой инверсии, а механизм двухступенчатого переноса-к
возврату исходной конфигурации (инверсия после инверсии приводит к
возвращению в исходное состояние). Как показано на рис. 7-25, прямое
взаимодействие АТР с молекулой воды, в результате которого образуются ADP
и фосфат, является одноступенчатым процессом, приводящим к инверсии
конфигурации. Гидролиз АТР через промежуточное фосфорилированное
соединение представляет собой двухступенчатый механизм, а следовательно,
конфигурация фосфата должна возвратиться к исходной форме. (Заметьте, что
этот результат, однако, не позволяет провести различия между
одноступенчатым механизмом и механизмами, включающими три или любое
другое нечетное число переносов фосфата.)
Инверсия конфигурации при гидролизе АТР под действием АТР-синтетазы
указывает на то, что механизм реакции не включает два
Преобразование
энергии: митохондрии и хлоропласты 341
переноса. Следовательно, здесь не требуется привлечения модели с
фосфорилированным интермедиатом. Таким образом, при гидролизе
аденозинтрифосфата АТР-синтетазой происходит, вероятно, прямое
взаимодействие АТР с водой (Н20). Если гидролиз представляет собой
обращение реакции синтеза (по-видимому, это именно так и есть), то синтез
АТР из ADP и фосфата также должен протекать прямо, без каких-либо
гипотетических фосфорилирован-ных интермедиатов. (Механизм, включающий
