Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Простое соединение (simple junction) — область соприкосновения клеточных поверхностей, где плазматические мембраны контактирующих клеток разделены пространством 150—200 А (рис. 20). Эта область занимает обычно большую, чем другие элементы, площадь на контактной поверхности клеток. Межмембранное пространство 1 в области простого соедине-
1 Пространство, ограниченное плазматическими мембранами контактирующих клеток, получило название межклеточного пространства. Однако термин «межмембранное
пространство» можно считать более адекватным, поскольку это пространство заполнено надмембранными компонентами клеточных поверхностей. Термин «межклеточное пространство» следует употреблять только в тех случаях, когда имеются промежутки между клеточными поверхностями, заполненные внеклеточным материалом.
78 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
ния заполнено электронно-прозрачным содержимым и незначительноструктурировано. Это содержимое представляет собой слившиеся надмем-бранные компоненты клеточных поверхностей и состоит из гликолипопро-теидов (Curtis, 1967; Rambourg, Leblond, 1967; Benedetti, Emmelot, 1968; Fuchs, 1972). В отдельных местах между клетками могут встречаться расширенные участки межклеточного пространства (Cossel, 1962, 1964). Исследование реплик со сколов плазматических мембран в области межклеточных контактов позволило выявить новые особенности структуры этих мембран. При раскалывании мембраны линия скола обычно проходит между наружным и внутренним листками плазматической мембраны по ее гидрофобной области (Bullivant, 1970; Pinto da Silva, Branton, 1970). При этом обнаруживаются две новые поверхности: наружная поверхность внутреннего слоя мембраны — A-поверхность и внутренняя поверхность наружного слоя— В-поверхность. На сколах мембран в области простого соединения найдены редко расположенные частицы диаметром 75—100 А на А- и В-поверх-ностях в отношении 1 : 5 соответственно (McNutt, 1970). Подмембранный компонент иногда обнаруживается в виде зоны с * Ьовышенной по сравнению с гиалоплазмой электронной плотностью и образован мик-рофиламентами. Эта зона располагается на глубине до 600 A (Cosse], 1964). Под мембранами, образующими простые соединения, часто локализуются микротрубочки, мелкие пузырьки, цистерны эндоплаз-матического ретикулума, иногда расположенные симметрично по обе стороны контакта (Пылдвере, 1966; Хэмптон, 1967; Weis, 1968).
Соединение типа «замка» (studelike junction) представляет собой выпячивание плазматической мембраны одной клетки в инвагинат мембраны другой клетки. Меж-мембранное пространство и подмембранный компонент в области этого соединения имеют ту же структуру, что и в области простого соединения (Fawcett, 1953). В некоторых случаях эти соединения имеют вид переплетающихся пальцевидных выростов — интердигитаций (Hicks, 1965).
Плотное соединение (tight junction) — область межклеточного контакта, где
Рис. 19. Схема строения межклеточного контакта гепатоцитов крысы
пс — простое соединение; з — соединение типа «замок»; д — досмосома; ск — соединительный комплекс; зс — зона слипания «zonula adherens»; жк — желчный капилляр; щс — щелевидное соединение
m у
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ КОНТАКТОВ
79
Рис. 20. Область контакта гепатоцитов крысы (ув. 64 090) Обозначения те же, что на рис. 19
80 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
наружные слои контактирующих плазматических мембран сливаются в общий слой толщиной 20—30 A (Farquhar, Palade, 1963). Слияние наружных слоев мембран происходит не по всей площади плотного соединения, а представляет собой серии точечных слияний мембран. Серии точечных слияний, пересекаясь, образуют сеть, располагающуюся между апикальными краями контактирующих клеток (Staechelin et al., 1969; Chalcroft, Bullivant, 1970; Goodenough, Revel, 1970; Spycher, 1970; Friend, Gilula, 1972). Сетевидным областям слияния мембран соответствуют обнаруженные на сколах серии внутримембранных частиц размером 80—85 А. Частицы располагаются на A-поверхности и образуют пересекающиеся гребешки; на В-поверхности находятся комплементарные им бороздки (Friend, Gulula, 1972). Подмембранный компонент в области плотного соединения образован микрофиламентами диаметром 60—70 А, расположенными без видимой ориентации. Плотные соединения между эпителиоцита-ми имеют вид ленты или пояса — zonula occludens (Schneeberger-Keely, Karnovsky, 1968; Friend, Gilula, 1972; Goebel, Dennhardt, 1972). В отдельных случаях плотное соединение может иметь макулярную структуру — macula или fascia occludens. Такое строение плотного соединения обнаружено между эндотелиоцитами некоторых капилляров, между клетками мезотелия и эпендимы. В этих случаях плотные соединения прерываются промежутками до 40 A (Karnovsky, 1967, 1968). Между клетками эмбрионального эпителия и между мезенхимными клетками куриного эмбриона, а также между фибробластами'в культуре ткани найдены небольшие участки плотных соединений — focal junction и punctate junction (Trelstad et al., 1967; Gilula et al., 1972; Pinto da Silva, Gilula, 1972).
