Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ КОНТАКТОВ 85
Ионная связь между клетками обеспечивается, по-видимому, только одним видом специализированных элементов — щелевидным соединением (Bennett, 1973). Эти соединения закономерно обнаруживаются между клетками, имеющими ионную связь (Gilula et al., 1972). Вероятно, наличие ионной связи между гладкомышечными клетками и между миокардио-цитами обеспечивает их синхронное сокращение (Goshima, 1970; Martinez-Palomo, Benitez, 1970). Щелевидные соединения принимают участие в установлении метаболической и макромолекулярной связи между контактирующими клетками. Показано, что метаболическая кооперация имеется только при наличии щелевидных соединений между контактирующими клетками (Gilula et al., 1972). Переход крупных молекул флуоресцирующих красителей (проционовые красители) также связывают с этими элементами (Payton et al., 1969). Показано проникновение в межмембранное пространство изолированного щелевидного соединения крупных молекул диаметром 30 A (Goodenough, Revel, 1971). Можно думать, что и межклеточный переход молекул РНК обеспечивается этими соединениями (Kolod-пу, 1971). Предполагается участие щелевидных соединений в переходе молекул циклического АМФ из одних клеток в другие (Sheridan, 1971). Наличие нескольких морфологических типов щелевидных соединений, возможно, связано с их функциональной специализацией для переноса различных молекул (Staechelin, 1972).
Барьерная функция у позвоночных обеспечивается плотными соединениями, а у беспозвоночных — септированными соединениями Для исследования проницаемости плотных соединений применяют электронноплотные метки. Через плотные соединения обычно не проникают молекулы пероксидазы хрена и лантана. Однако обнаружен переход молекул перо-ксидазы, лантана и ферритина через эндотелий капилляров миокарда, поперечнополосатых мышц и легкого, мезотелий и эпендиму (Brightman, 1965; Karnovsky, 1967, 1968; Gotran, Karnovsky, 1968; Schneeberger-Keely, Karnovsky, 1968). В этих случаях плотные соединения состоят из отдельных macula occludens, между которыми имеются каналы. Наличие в плотном соединении каналов превращает его в систему межклеточных пор, работающую как своеобразный селектор.
Различные молекулы, жировые капли и другие частицы могут проникать в межклеточное пространство некоторых эпителиоцитов, минуя плотные соединения. Обнаружено, что крупные молекулы и микрочастицы вначале пиноцитируются свободной поверхностью клетки, а затем в составе пузырьков комплекса Гольджи переносятся в межклеточное пространство (Sanders, Ashworth, 1961; Schmidt, 1961; Lacy, Taylor, 1962; Landman et al., 1963; Gardell et al., 1967; Friedman, Gardell, 1972). Межклеточные контакты принимают участие и в транспорте микромолекул, воды, сахаров, аминокислот и др. (Kayeet al., 1966; Diamond, Bossert, 1968; Diamond, 1971; Stirling, 1972). Плотные соединения типа zonula occludens могут работать как система пор, проницаемых для ионов (Claude, Goodenough, 1972; Fromter, 1972).
86 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ 'КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Межклеточный контакт как динамичная система
Согласно Уоддингтону, контактные взаимодействия клеток являются определяющими в различных морфогенетических процессах (Wadding-ton, 1966). В свою очередь, контакт как сложная система также имеет свой морфогенез. При изучении метаморфоза головастиков Rana ridibunda и Bufo bufo было показано (Архипенко, Черненко, Чуич, 1972; Архипенко, Черненко, Чуич, Гербильский, 1972; Черненко и др., 1973), что морфогенез контакта гепатоттитов осуществляется в определенной последовательности. До вступления в метаморфоз гепатоциты разделены широкими
Рис. 22. Формирование контактов гепатоцитов метаморфозирующих головастиков а — контакт до вступления в метаморфоз; б — ранний метаморфоз; в — поздний метаморфоз; г — дефинитивный контакт
межклеточными щелями, а обращенные друг к другу поверхности клеток покрыты многочисленными микровыростами (рис. 22, 23). На этом этапе уже сформированы соединительные комплексы, ограничивающие желчные капилляры, и щелевидные соединения. На ранних стадиях метаморфоза появляются отдельные десмосомы и области простых соединений. На более поздних стадиях формируются обширные области простых соединений и контакты гепатоцитов приобретают дефинитивную структуру (рис. 24).
Дефинитивный контакт также является динамичной системой. Уста-новлено, что в онтогенезе крыс величина сцепленности гепатоцитов сначала повышается, а затем, при старении животных, уменьшается (Архипенко и др., 1972). В основе динамичности межклеточных контактов лежит высокая скорость обновления компонентов клеточной поверхности. Период полужизни белков клеточной поверхности равен 19—85 час., полисахаридов — 37 час., фосфолипидов — 40 час. (Wimdell, Siekeits, 1967; Kawasaki, 1971; Hubbard, Kohn, 1972). Структурная организация плазматических мембран также весьма динамична (Винников, 1971).
Регуляция межклеточного контакта может осуществляться внутриклеточными и внеклеточными факторами. Со стороны клетки межклеточный контакт регулируется генетическими и метаболическими факторами. Показано, что актиномицин и пуромицин ингибируют включение меченых аминокислот и углеводов в клетки (Warren, Glick, 1968; Poste, 1973). Эти
