Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
В свободных от тонких нитей участках саркоплазмы локализуются митохондрии, канальцы эндоплазматической сети, микротрубочки и гранулы гликогена. Иногда в этих участках обнаруживаются толстые нити, диаметр которых достигает 1 0—12 нм. Последние формируют структуры типа розеток, в которых одиночные толстые нити окружены тонкими в соотношении \ : 8, 1 : 12. Таким образом, в миоцитах артериол идентифицируются как тонкие, та-к и толстые миофиламенты, однако рисунок, характерный для их расположения в поперечнополосатых мышцах, здесь не наблюдается. И тем не менее сомнений в том, что миофиламенты содержат кон-трактильные белки, нет: ими, как показали биохимические исследования, являются миозин и актин (Орлов, 1967).
~f-S
ГЛАВА 6 МЕМБРАННЫЕ КОМПОНЕНТЫ АРТЕРИОЛ
99
Рис 28. Структурные элементы стенки артериолы из сухожильного центра диафрагмы собаки
я — ядро, цэнд — цитоплазма эндотелиальной клетки,
мио,, миог мио з — гладкомышечные клетки микрососуда, ем — внутренняя эластическая мембрана,
па — просвет артериолы (ув 18 ООО)
Рис 29 Фрагменты fa и б) мышечных клеток из стенки артериолы сухожильного центра диафрагмы собаки
Видны плотные тельца {пт), к которым прикрепляются миофиламенты (мф) (ув 39 ООО)
100 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Вопрос о природе и локализации сократительных белков в мышечных клетках микрососудов очень важен, поскольку имеет непосредственное отношение к расшифровке особенностей вазомоций. В связи с этим необходимо указать на факты, свидетельствующие о различии в эффектах сокращения сосудистых мышц. Одни из них обеспечивают кратковременное, другие — длительное тоническое сокращение (Johnson, Wayland, 1967; Zweifach, 197]; Altura, 1971; и др.)* При этом кратковременное сокращение связывают с функцией белков актомиозинового комплекса, в то время как длительное тоническое — другого контрактильного белка, который был выделен из саркоплазмы миоцитов растворами со значительной ион-ной активностью и получил название тоноактомиозина (Laszt, 1963). Несмотря на то что аналогичных сведений в отношении мышечных элементов микрососудов пока нет, приведенные данные нельзя не принимать во внимание. Весьма вероятно, что мышечные клетки сосудов микроциркулятор-ного русла значительно отличаются друг от друга составом сократительных белков, что должно быть предметом специального изучения в микроангиологии.
В тесной связи с проблемой механизмов мышечного сокращения стоят вопросы о проведении возбуждения в медии артериол, синхронизации работы ее отдельных клеток, а возможно, и регуляции уровня сократительной способности этой оболочки микрососудов благодаря включению в ва-зомоции того или иного числа рабочих элементов. О том, что мышечная оболочка артериол представляет собой единый клеточный пласт, исследователи знали давно, однако лишь в последнее время, благодаря электронной микроскопии, стало известно, каким образом отдельные элементы этого пласта объединяются в единое целое. Так, показано, что в стенке артериол структурные взаимоотношения между соседними миоцитами весьма разнообразны. Необходимо отметить, что все мио-миоцитарные контакты можно разделить на две группы — щелевые и плотные.
В щелевых контактах плазматические мембраны смежных клеток всегда разделены межмембранным промежутком диаметром 15—20 нм, который заполнен нежногранулярным материалом умеренной электронной плотности (рис. 30, а). Когда же мышечные клетки соединяются с помощью плотных контактов, на снимках отчетливо видны участки тесных связей контактирующих плазмалемм (рис. 30, б), получивших название нексусов (Dewey, Вагг, 1962). Обнаружение щелевых и плотных контактов между рабочими клетками стенки артериол представляет значительный интерес. Есть основания считать, что разница в организации межклеточных связей является отражением динамики их функционального объединения и разъединения. В основе этих отношений лежат электрические связи. Так, на гладкой мышце кишечника показано, что мио-миоцитарные нексусы обладают достаточно низким сопротивлением и являются специальными ультраструктурами, обеспечивающими передачу потенциала действия от одной мышечной клетки к другой (Dewey, Barr, 1962).
В последнее время в связи с расшифровкой молекулярных механизмов межклеточной передачи возбуждения интерес к изучению организации нексусов значительно вырос. Более того, в этой области знаний наметился определенный прогресс, чему во многом способствовала комбинация методов просвечивающей электронной микроскопии с техникой замораживания — скалывания. Такие подходы позволили показать (McNutt, Weinstein, 1970; и др.), что нексусы в ультратонких срезах представлены
ГЛАВА 6. МЕМБРАННЫЕ КОМПОНЕНТЫ АРТЕРИОЛ
101
Рис. 30. Ультрамикроскопическое строение щелевых (а) и плотных (б) контактов между соседними миоцитами из стенки артериолы фиброзной капсулы почки крысы (ув. 20 000)
102 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Рис. 31 Мио эндотелиальный контакт из стенки артериолы фиброзной капсулы почки собаки (ув 18 ООО)
