Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
82 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Рис. 21. Щелевидное соединение {щс) гепатоцитов крысы (ув. 74 730}
ГЛАВА 5 СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ КОНТАКТОВ 83
плексы обнаружены в составе эпителиальных тканей и их железистых производных. Они располагаются между апикальными краями эпителио-цитов. В состав соединительного комплекса входят zonula occludens, zonula adherens, desmosoma. Комплексы специализированных элементов можно наблюдать в области контактов гладкомышечных клеток и мио-кардиоцитов (Nagasawa, Suzuki, 1967; Stockmger, 1969).
В том случае, когда клетка одновременно контактирует с несколькими, целесообразно выделить область ее контакта с одной соседней клеткой, так называемую «контактную площадку». Под контактной площадкой следует понимать совокупность специализированных элементов и их комплексов, участвующих в контакте одной клетки с соседней. Совокупность всех контактных площадок, принадлежащих одной клетке, образует ее контактную поверхность.
Таким образом, можно выделить несколько структурных уровней организации межклеточного контакта: специализированные элементы (соединения), комплексы элементов, контактные площадки и контактную поверхность.
Функции межклеточных контактов
Как указывалось выше, пвявление межклеточных контактов в филогенезе животных привело к интеграции клеток в тканевые системы. Поэтому представляется вполне оправданным назвать основную функцию межклеточных контактов системообразующей. Можно выделить два вида системообразующей функции — связывание элементов системы между собой и отграничение данной системы. Системообразующая функция межклеточных контактов выражается, во-первых, в осуществлении связей между клетками (механической, ионной, макромолекулярной и, возможно! ДРУгих) и, во-вторых, в установлении и поддержании барьеров с избирательной проницаемостью в многоклеточном организме.
Роль межклеточных контактов в механической связи между клетками исследована многими авторами. Величину механической связи определяют с помощью непосредственного измерения сцепленности двух клеток либо методами диспергирования и жидкостной дезинтеграции тканей (Coman, 1944; Архипенко, Чуич, 1970; Маленков, Модянова, 1970; Модянова,
1970). Установлена важная роль двухвалентных ионов в поддержании механической связи между клетками (Armstrong, Jones, 1968; Seglen, 1973). Так, при введении ЭДТАкрысам in vivo сцепленность гепатоцитов значительно ослабляется (Архипенко и др., 1974).
Ионные связи обнаружены между различными клетками позвоночных и беспозвоночных животных. Величину ионной связи оценивают с помощью измерения коэффициента электрической связи контактирующих клеток (Loewenstein, Kanno, 1967; Loewenstem, Penn, 1967; Politoff et al., 1967; Loev*enstein, 1970).
Метаболические связи между клетками, находящимися в контакте, обнаружены в культуре ткани. Эти связи обеспечивают метаболическую кооперацию клеток, благодаря которой метаболические дефекты одной клетки могут корректироваться контактирующей с ней полноценной клеткой (Stoker, 1967; Subak-Sharpe et al., 1969; Gilula et al., 1972). По-видимому, ионные и метаболические связи контактирующих клеток ответ-
84 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
ственны за широкоизвестные феномены контактного ингибирования (Kohn, Fuchs, 1970).
Макромолекулярные связи между клетками, находящимися в контакте, осуществляются путем перехода различных макромолекул от одной клетки к другой через область контакта. Особенный интерес представляет обнаруженный в последнее время переход молекул РНК через область контакта (Kolodny, 1971). Роль перехода РНК из клетки в клетку в настоящее время изучена мало. Однако большая информационная емкость такого нуклеинового канала связи между контактирующими клетками несомненна.
Барьерная функция межклеточных контактов обеспечивает разграничение внутренней среды организма и внешней среды, а также различных полостей тела, в том числе и изоляцию межклеточной области. Эта функция в наиболее выраженной степени свойственна межклеточным контактам эпителиальных тканей. Барьерная функция, во-первых, проявляется в предотвращении проникновения тех или иных веществ или частиц через клеточный пласт; во-вторых, может выражаться в обеспечении избирательного перехода молекул через межклеточный контакт. По-видимому, межклеточные контакты представляют собой одну из основных структур, входящих в состав гистогематических барьеров (Brightman et al., 1970; Май-аелис, 1972).
Какие элементарные структуры межклеточного контакта ответственны за вышеперечисленные фун#сции? Очевидно, пока невозможно каждому специализированному элементу межклеточного контакта приписать одну определенную функцию (Weinstein, McNutt, 1972). Это связано с тем, что в настоящее время отсутствуют методы функционального исследования отдельных элементов контакта. Тем не менее существующие данные позволяют судить о функциональном значении специализированных элементов. Так, механическая связь клеток в определенной степени обеспечивается всеми соединениями, однако некоторым элементам принадлежит ведущая роль. К таким элементам следует отнести плотные соединения, области слипания и в меньшей степени простые соединения и соединения типа «замков». О высокой механической прочности плотных соединений и областей слипания свидетельствует сохранение их при гомогенизации тканей (Emmelot et al., 1964; Song et al., 1969). Во вставочных дисках миокарда, несущих значительные механические нагрузки, в области слипания прикрепляются актиновые филаменты (Fawcett, McNutt, 1969). Считают, что наличие десмосом в движущихся тканях препятствует взаимному смещению клеток (Ashhurst, 1971). В многослойном эпителии, подвергающемся большим механическим нагрузкам, клетки связаны огромным числом десмосом. Простые соединения с их большой площадью на контактной поверхности клетки могут также вносить значительный вклад в величину сцепленности между клетками. Об этом свидетельствует наблюдаемое резкое возрастание сцепленности гепатоцитов головастиков Rana ridi-bunda и Pelobates fuscus в процессе метаморфоза, при котором происходит формирование обширных областей простых соединений (Чуич, Гербиль-ский, 1970; Черненко, Гербильский, 1972). Соединения типа «замков» могут участвовать при фиксации и перемещении клеток (Hicks, 1965; Gib-bins et al., 1969). Они обнаруживаются в большом количестве между клетками, меняющими свою форму и взаиморасположение. Однако эти соединения нельзя считать механически прочными (Heath. Wissins. 19661.
