Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Саркомер
(см. разд. 18.4.3)
Синаптическое окончание мотонейрона
Сарколемма
Трубочка Т-системы (см. разд. 18.4.4)
Митохондрия
Синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор (АцХ)
Нейромедиатор, выделившийся в синаптическую щель
Складки сарколеммы, содержащие рецепторы АцХ
Рис. 17.13. Структура нервно-мышечного соединения. А. Картина, видимая с помощью светового микроскопа. Б. Картина, видимая с помощью электронного микроскопа. АцХ — ацетилхолин.
мышечного волокна (рис. 17.13, А), называемой сарколеммой. Каждое такое углубление в свою очередь усложнено многочисленными глубокими складками (рис. 17.13, Б). При стимуляции синаптические окончания высвобождают ацетилхолин по описанному выше механизму.
Структурные изменения рецепторов в складках сарколеммы (постсинаптической мембраны) повышают ее проницаемость для ионов натрия и калия и вызывают ее местную деполяризацию, называемую потенциалом концевой пластинки (ПКП). Эта деполяризация вполне до-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Координация и регуляция у животных 291
Рис, 17,14, Строение нервно-мышечного соединения, наблюдаемое с помощью светового (А) и просвечивающего электронного (Б) микроскопов. Нервное окончание (в центре) тесно связано с мышечным волокном. Внутри нервного окончания вблизи мышечного волокна сосредоточены мелкие пузырьки, содержащие нейромедиатор.
статочна для возникновения и распространения по сарколемме и в глубине мышечного волокна по системе поперечных трубочек (Т-систе-ме) потенциала действия (разд. І8.4.4), который вызывает сокращение мышцы, как описано в разд. 18.4.7. В большей части скелетных мышц на каждом волокне находится только одна концевая пластинка.
Функции синапсов
Поскольку в описанных выше химических синапсах происходит задержка нервных импульсов продолжительностью около 0,5 мс, можно предположить, что этот их недостаток компенсируется создаваемыми преимуществами. Каковы же эти преимущества? Резюмировать их можно следующим образом.
1. Однонаправленность передачи. Высвобождение нейромедиатора только пресинап-тической мембраной и локализация рецепторов для него только на постсинаптической мембране допускают передачу нервных импульсов поданному пути только в одном направлении. Это обеспечивает надежность работы нервной системы, т. е. «доставки по назначению» передаваемых ею сигналов.
2. Усиление. Каждый нервный импульс вызывает в нервно-мышечном синапсе высвобождение достаточного количества ацетилхолина, чтобы деполяризация постсинаптической мембраны обусловила сокращение мышечного волокна. Таким образом, нервные импульсы, приходящие к нервно-мышечному соединению, как бы
БОТАНИКА
слабы они ни были, могут вызвать реакцию эффектора, и это повышает чувствительность системы.
3. Адаптация и утомление. При непрерывной стимуляции количество высвобождаемого нейромедиатора будет постепенно уменьшаться до тех пор, пока его запас полностью не исчерпается; тогда говорят, что синапс утомлен. Дальнейшая передача им сигналов станет возможной только после некоторого восстановительного периода. Адаптивное значение утомления состоит в том, что оно предотвращает повреждение эффектора в результате его гиперстимуляции. Этой же цели служит адаптация на уровне рецептора, о чем пойдет речь в разд. 17.4.2.
4. Интеграция, конвергенция и пространственная суммация. Благодаря особенностям своих рецепторов постсинаптический нейрон может получать сигналы одновременно от большого числа возбуждающих и тормозных пресинаптических нейронов. Это явление называется конвергенцией. Происходящая пространственная суммация всех стимулов (простой пример приведен на рис. 17.12) позволяет постсинап-тическому нейрону выступать в качестве одного из центров интеграции сигналов от различных источников и выдавать координированные ответы на них.
5. Облегчение. Это явление, наблюдаемое в ряде синапсов, означает, что после каждого стимула синапс становится более чувствительным к следующему. В результате потенциал действия рано или поздно может вызываться даже слабым, ранее недостаточным для такой реакции сигналом. Облегчение не эквивалентно временной суммации, поскольку связано с химическими изменениями пресинаптической мембраны (усилением выброса нейромедиатора), а не простой электрической сум-мацией постсинаптических мембранных потенциалов.
6. Дискриминация (фильтрация) сигналов и временная суммация. Временная суммация в синапсах позволяет отфильтровывать слабые фоновые стимулы, не пропуская их в центральную нервную систему. Например, рецепторы кожи, глаз и ушей
ММА им. И.М. Сеченова
постоянно получают из окружающей среды сигналы, не имеющие существенного значения для нервной системы; это — так называемый фоновый шум. Важную роль играют лишь изменения интенсивности сигналов, приводящие к увеличению частоты импульсов, которое обеспечивает их передачу через синапс и надлежащую реакцию.
7. Торможение. Передачу информации через синапсы и нервно-мышечные соединения можно затормозить определенными блокирующими агентами, воздействующими на постсинаптическую мембрану (см. ниже). Возможно и пресинаптическое торможение. Оно происходит в синапти-ческом окончании, контактирующем с тормозными синапсами других нейронов. При стимуляции этих тормозных синапсов снижается число синаптических пузырьков, высвобождающих нейромедиатор в возбуждающем синапсе. Такая система позволяет данному окончанию давать разные ответы в зависимости от активности окружающих его тормозных и возбуждающих синапсов.
