Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Постсинаптическая мембрана
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Рис. 17.10, Электронная микрофотография синапса.
Координация и регуляция у животных 287
венной близости от мембраны дендрита. В цитоплазме этого вздутия находятся многочисленные митохондрии (поставляющие энергию) и мелкие синаптические пузырьки диаметром 50 нм. Последние содержат вещество, называемое ней-ромсдиатором, которое служит для передачи импульса через синаптическую щель шириной примерно 20 нм. Обращенные к ней клеточные мембраны утолщены и называются пресинапти-ческой у аксона и постсинаптической у дендрита. Пресинаптическая мембрана модифицирована таким образом, что может быстро присоединять синаптические пузырьки и высвобождать их содержимое в синаптическую щель (экзоцитоз). Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, которые функционируют как рецепторы для нейромедиаторов, и мно-
Аксон преси-наптического нейрона
Митохондрия
Синаптический пузырек
Мембрана пост-си наптического нейрона
Пресинаптическая мембрана
Область рецепторов
Синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, высвобождая свое содержимое
Синаптическое окончание
f^\, Синаптическая щель
Постси на птич ее кая мембрана
Молекулы нейромедиатора
Гидролитические ферменты (например, ацетилхолинэстераза) разрушают молекулы нейромедиатора
Проницаемость пресинаптической мембраны для Ca2+ повышается
1. Диффузия молекул нейромедиатора
через щель
2. Hейромедиатор связывается
с рецепторами
3. Каналы открываются, позволяя ионам из синаптической щели проникнуть в клетку (т. е. растет проницаемость для них постсинаптической мембраны)
Локальная деполяризация -и распространение потенциала действия
Рис. 17.11. Механизм химической передачи импульсов в нервном синапсе; от Ado Д— временная последовательность событии.
БОТАНИКА
гочисленные каналы (поры), в покое закрытые, но способные, открываясь, пропускать в клетку определенные ионы (рис. 17.11).
Нейромедиатор синтезируется либо в пери-карионе, откуда транспортируется в пресинап-тическое окончание нейрона, либо непосредственно в самом окончании. В обоих случаях для этого нужны ферменты, собираемые на рибосомах в теле нейрона. В синаптическом окончании нейромедиатор «упаковывается» в пузырьки и хранится там до высвобождения. В нервной системе позвоночных имеются два главных вещества этого типа — ацетилхолин (АцХ) и норадрена-лин, хотя существуют и другие нейромедиаторы, которые мы рассмотрим в конце настоящего раздела. Ацетилхолин представляет собой уксуснокислый эфир холина. Это первый выделенный учеными нейромедиатор (в 1920 г.). Норадрена-лин описан в разд. 17.6.5. Нейроны, связь между которыми опосредована ацетилхолином, называются холинергическими, а использующие для синаптической передачи норадреналин — адрен-ергическими. Норадреналин высвобождается симпатическими нервами, тогда как ацетилхолин — почти всеми остальными нервами (кроме некоторых в головном мозге).
Механизм синаптической передачи
Этот процесс мы рассмотрим на примере холин-ергических нейронов. Поступление нервных импульсов в синаптическое окончание деполяризует пресинаптическую мембрану, вызывая открывание в ней кальциевых каналов, т. е. повышая ее проницаемость для ионов кальция (Ca2+). Ионы кальция устремляются внутрь клетки, что приводит к слиянию синаптических пузырьков с пре-синаптической мембраной и высвобождению их содержимого в синаптическую щель (экзоцитоз). Затем пузырьки возвращаются в цитоплазму, где вновь заполняются нейромедиатором. Каждый пузырек содержит примерно 3000 молекул аце-тилхолина.
Ацетилхолин диффундирует через синаптическую щель, что вызывает задержку проведения примерно на 0,5 мс, и связывается со специфическим рецептором (белком) постсинаптиче-ской мембраны, «распознающим» молекулярную структуру нейромедиатора. При этом рецепторная область изменяет конфигурацию, что приводит к открыванию сопряженного с нею ионного канала в постсинаптической мембране.
ММА им. И.М. Сеченова
Обратите внимание на то, что при проведении нервного импульса по аксону эти каналы открывались в ответ на деполяризацию, тогда как в постсинаптической мембране они открываются в ответ на связывание нейромедиатора с рецеп-торным белком.
Поступлению в дендрит ионов натрия через постсинаптическую мембрану вызывает ее деполяризацию (рис. 17.4, А). Если при этом достигается порог возбуждения, в нейроне генерируется потенциал действия, и нервный импульс распространяется дальше. Изменив проницаемость постсинаптической мембраны, ацетилхолин практически мгновенно удаляется из синаптической щели под действием фермента ацетилхо-линэстеразы, иногда называемого просто холинэ-стеразой. Этот фермент локализован на постсинаптической мембране и гидролизует ацетилхолин до холина и остатка уксусной кислоты. В результате ионные каналы закрываются и синапс возвращается в «исходное положение». Холин реабсорбируется синаптическим окончанием и вновь превращается в ацетилхолин в синаптических пузырьках (рис. 17.11). Некоторые нервно-паралитические газы, инсектициды и другие яды ингибируют ацетилхолинэстеразу, нарушая тем самым нервное проведение, о чем говорилось в разд. 4.4.3.
