Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Чувствительность субъективна
и у разных организмов различна
Сенсорное восприятие — это прежде всего то толкование, которое головной мозг (у млекопитающих —кора больших полушарий)
16
Глава l
дает нервным импульсам, достигающим определенных его областей. Но характер восприятия формируется также свойствами нижних уровней сенсорной системы и идущими в них процессами. Рецептор сам интегрирует полученные им раздражения в последовательный ряд событий. Они начинаются с развития рецепторного потенциала в чувствительной к стимулу мембране, могут включать в себя изменчивые состояния возбудимости и мало изученные внутренние потенциалы, а у позвоночных заканчиваются генераторным потенциалом, который порождает нервные импульсы.
Медленная аккомодация сенсорных нервных волокон, примыкающих к некоторым рецепторам, тоже сказывается на восприятии. Далее, рецепторы одного и того же рецепторного слоя могут взаимно тормозить друг друга. Они могут также тормозиться центрами головного мозга. Тормозные импульсы, проводимые на периферию центробежными нервными волокнами, очевидно, могут модулировать активность афферентного сенсорного нерва (см. гл. IV). Веточки одного афферентного нервного волокна могут иннервировать несколько рецепторов, и тогда потенциалы действия, вызываемые их отдельными ответами, комбинируясь, повышают частоту импульсации в общем волокие. В синапсах релейных ядер на пути к пунктам восприятия возможна суммация импульсов или же, наоборот, информация от ограниченной части рецепторного поля, иногда достигнув центра, генерализуется.
Еще в 1934 г. Фриш [28], изучая вкусовую чувствительность пчел, установил, что они реагируют только на 9 из 34 веществ, обладающих сладким вкусом для человека. Растворы сахарина не привлекали пчел или же отталкивали их. В то же время их привлекала ацетилсахароза, горькая для человека. Бейдлер и сотр. [4] показали, что у хищных отношение периферической реакции на 0,5 М хлористый калий к реакции на 0,5 М хлористый натрий было обратным по сравнению с отношением между реакциями на эти две соли у грызунов.
В то время как приматы не ориентируются при помощи своего сравнительно слабого обоняния, млекопитающие макросма-гики, например собаки-ищейки, живут в окружении преисполненных значения запахов. У собак при исследовании окружающей среды обонятельный вход преобладает над зрением. Самка бабочек Bombyx mori привлекает самцов запахом феромона в количестве 0,01 у [41].
Ухо человека чувствительно к звуковым частотам от 16 до 20000 Гц. У детей этот диапазон может доходить даже до 40 000 Гц [5]. Собаки воспринимают частоты до 50000 Гц и бегут на «неслышимый свист». Некоторые летучие мыши могут слышать до 150 000 Гц, а ночные бабочки, которые служат им добы-
Введение
17
чей, улавливают ультразвуковые крики летучих мышей частотой 100 000 Гц [65].
Суга [82] исследовал слуховую чувствительность трех древесных видов неполнозубых Амазонки. Он обнаружил, что карликовый муравьед Cyclopes didactylus слышит звуки от 600 до 62 000 Гц (при 100 дБ над абсолютным уровнем), а ухо ленивцев (Choloepus didactylus, Bradypus tridactylus) реагирует на звуки между 300 и самое большее 30 000 Гц. В этих исследованиях порог определялся по микрофонному потенциалу с амплитудой, от .пика до пика равной 10 мкВ.
Бабочки-бражники в отличие от Noctuidae и некоторых других семейств бабочек лишены грудных и брюшных тимпанальных органов. Взамен этого подсемейство бражников Choero-campinae чувствительно к звукам благодаря механизму, который расположен на губных пальпах. Возможно, что вызываемая звуком вибрация губных пальп возбуждает механорецептор, лежащий у их сочленения с головой [66].
У исследованных бабочек Choerocampinae нервные разряды возникали в ответ на звуковые посылки в пределах от 7 кГц до свыше 100 кГц. Очевидно, эти бабочки более чувствительны к низким частотам, чем ночницы.
Суга [83] отводил активность от брюшной цепочки и нервов, отходящих от тимпанального органа и сенсилл церкальных волосков бразильской медведки (Gryllotalpa hexadactyla). Тимпанальный орган отвечал на звуки интенсивностью 100 дБ, частотой от мёнее 5000 и до 150000 Гц, а сенсиллы были чувствительны к звукам от менее чем 100 до 1500 Гц.
Что касается зрения, то известно, что в отличие от других организмов многие насекомые чувствительны к ультрафиолетовому свету. Ряд опыляемых насекомыми цветов имеет на нектарниках ориентирующие приспособления, отражающие ультрафиолетовые лучи. Эти же лучи могут также играть у насекомых определенную роль в общении между полами. На крыльях у самцов некоторых неотропических бабочек сем. Pieridae имеются едва различимые человеческим глазом пятна, которые отражают ультрафиолет. Если смотреть на этих насекомых в полете через соответствующие приборы, то видны интенсивные ультрафиолетовые вспышки. У одного вида (Eroessa chilensis) отражающие ультрафиолет оранжевые метки на крыльях имеются только у самцов [15].
У мухи Calliphora erythrocephala кривая спектральной чувствительности имеет максимумы при 350 и 490 нм.
