Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Для чисто колбочковых глаз черепахи и змеи максимум чувствительности лежит около 600 нм [34], а колбочки в других, снабженных палочками глазах наиболее чувствительны к длине волны 560 нм (спектральная чувствительность всех популяций
IS
Глава 1
колбочек в глазах, содержащих палочки, поразительно единообразна). Глаза морской свинки, летучей мыши и крысы не дают нормального сдвига Пуркинье, и если глаз морской свинки и обладает незначительным цветовым зрением, то оно не может быть колбочковым, так как колбочек у этого вида нет.
Как опасно полагаться на наши органы чувств
В конечном счете исследовать органы чувств разных животных нам приходится посредством других органов чувств, а именно наших собственных, они же могут быть единственными в своем роде. В связи с этим возникают трудности, например при определении кривой спектральной чувствительности у какого-нибудь вида. Если мы пытаемся уравнять интенсивности стимулирующего света разных длин волн при помощи бунзеновского фотометра с масляным пятном или фотометра Люммера — Бродхуна, пользуясь при этом своими собственными глазами, то на самом деле мы исследуем эффективность стимуляции разными длинами волн, меняя их интенсивность, в соответствии с нашей собственной кривой спектральной чувствительности.
Мы не можем воспользоваться фотоэлектрическими экспонометрами или другими подобными же фотометрами, чтобы получить объективно одинаковые интенсивности света для разных длин волн спектра, потому что сами фотоэлементы не одинаково чувствительны к разным длинам волн. Чувствительность фотоэлемента в экспонометре обычно наибольшая в желтом и зеленом свете, а для синего выше, чем для красного. Их кривая спектральной чувствительности отличается от кривой для глаза главным образом более высокой чувствительностью к синему и фиолетовому (14].
Единственный способ получить объективно равные интенсивности света различных длин волн состоит в том, чтобы менять их интенсивность до тех пор, пока термостолбик не будет нагреваться за единицу времени одинаково при всех длинах волн. Так, два термостолбика можно установить таким образом, что на один будет падать свет эталонной длины волны, а на другой— сравниваемой. Для получения света разной длины волны можно пользоваться монохроматором. Посредством аттенюатора можно менять интенсивность света каждой длины волны до тех пор, пока он не будет нагревать свой термостолбик настолько же, насколько свет эталонной длины волны нагреет свой. Только равные интенсивности света нагреют термостолбик в равной степени.
При этих условиях можно будет получить электроретино-грамму (электрически зарегистрированную суммарную активность сетчатки) при разных длинах волн одинаковой интенсив-
Введение
19
ности, и сравнение таких электроретинограмм даст нам кривую спектральной чувствительности для данного организма. Или же, для более простых видов животных, можно определять величину одинаковых реакций (фототаксиса и др.) всего организма на калиброванные по интенсивности длины волн.
Но такого равноэнергетического спектра все еще недостаточно для точного сравнения обесцвечивания зрительного пурпура светом с разными длинами волн. Первая ступень в выцветании зрительного пурпура вызывается поглощением квантов света, а при одной и той же интенсивности света с разными длинами волн число квантов в секунду будет различным. При данной интенсивности в коротковолновом свете содержится меньше квантов, чем в свете с большей длиной волны. Для исследования спектра поглощения зрительного пурпура надо пользоваться спектром, в котором каждой длине волны соответствует одинаковое число квантов.
Прогресс сенсорной физиологии характеризуется внедрением измерительных приборов между изучаемыми органами чувств и нашими собственными. По существу, расширенное применение количественных методов и совершенствование измерительных приборов являются вехами на пути развития всей науки.
Количественные отношения между стимулом и органом чувств
Предмет сенсорной физиологии коренится в попытке количественно определить наименьший прирост стимула, какой могут уловить органы чувств. Такие измерения интенсивности стимула по отношению к вызываемой им реакции теперь относятся к области психофизики. В 1846 г. Вебер [90] сообщил, что прирост интенсивности стимула, необходимый для того, чтобы возникла едва заметная разница в ощущении, находится в постоянном отношении к исходной интенсивности. Так, Вебер нашел, что он может различать два груза, лежащие на его руке, если отношение их друг к другу составляет не меньше 29:30. Фехнер [21], которого считают отцом психофизики, придал этому наблюдению Вебера математическое выражение:
Д///=/г,
где А/ — приращение раздражения, необходимое для получения едва заметной разницы ощущения, деленное на / — исходную интенсивность раздражения, есть величина постоянная.
Позднее обнаружилось, что отношение, или закон, Вебера не подтверждается наблюдениями, сделанными при очень малых или при очень больших интенсивностях стимуляции. Так, для чистых тонов высокой интенсивности отношения обнаружи-
